EFICACIA BIOLOGICA
El concepto de eficacia biológica, o fitness, está en la base de todas las argumentaciones evolutivas en ecología.
Dos principales problemas rodean a este concepto: 1) a qué nivel de organización se manifiesta (gen, genotipo, individuo, rasgo fenotípico), y 2) cómo se cuantifica.
La definición de eficacia se hace más difícil porque la teoría evolutiva entiende fitness como una cantidad probabilística (probabilidad=frecuencia realizada solo para poblaciones infinitas).
Eficacia en un contexto evolutivo tiene significado solo cuando lleva asociado un diseño que propicia o determina dicha eficacia. Medir diferencia entre individuos en eficacia de forma abstracta no tiene sentido.
Eficacia es una propiedad que se posee en virtud de la morfología, comportamiento, fisiología o cualquier otra causa fenotípica. En este caso, eficacia no es sólo un atributo de individuo, sino de diseño particular, ni siquiera de clase de individuos.
Lo importante en un contexto evolutivo no es el número de descendientes total que deja cada individuo, eficacia absoluta, sino el número de descendientes en relación a los demás conespecíficos, eficacia relativa. Usar eficacia relativa conlleva el surgimiento de dos propiedades intrínsecas del fitness:
a) Eficiacia es específica de un ambiente determinado, ya que sólo sirve en el contexto de la población de estudio.
b) La existencia de variacion entre individuos adquiere un valor primordial en todas las argumentaciones evolutivas.
En general, eficacia se define como la contribución de genes que hace un individuo a la(s) siguiente(s) generación(es) o el número de su progenie que está representada en la(s) siguiente(s) generación(es).
Exito reproductivo global. La definición más extendida de eficacia en el contexto de ecologia evolutiva es el éxito reproductivo global (lifetime reproductive success, LRS). La mayoría de las veces se iguala con fecundidad realizada, y se estima usualmente como el número de descendientes que una clase de individuo deja a lo largo de su vida.
Parámetro maltusiano. Eficacia es la tasa de incremento poblacional de un (geno)tipo dentro de una poblacion. Es la tasa de crecimiento de un clon dentro de una población. R= dN/dt 1/N= (que puede ser aproximado como ∫lxmxdx). r= R0 sólo cuando las poblaciones tienen tiempo de generacion T=1, ya que r ≈ lnR0/T.
Eficacia en poblaciones no estacionarias
Valor reproductivo inicial.- Una que se usa frecuentemente es el valor reproductivo inicial de los individuos de cada clase determinada, definido como VR0= ∑lxmx e-rx. El valor reproductivo de una hembra de edad x depende de su probabilidad de supervivencia en la edad x y en las edades sucesivas, y de la producción de descendientes en esa edad y en las edad sucesivas. Para poblaciones estacionarias (e-rx =1), VR0=R0.
La fórmula de Euler-Lotka- Eficacia se halla como r en la fórmula de Euler-Lotka: 1= ∑e-rX lxmx. Tambien se aplica a tipos creciendo dentro de una poblacion, por lo que r aqui es diferente de r en VR0 (donde representa crecimiento poblacional).
En demografía evolutiva, que considera las poblaciones estructuradas, fitness es definido de forma análoga a lo anterior como la tasa a la cual un genotipo es capaz de propagarse hacia futuras generaciones, pero se halla como el autovalor dominante de la matriz de proyección poblacional (l= er). Se diferencia de las estimas de genética cuantitativa R0 en (1) no es una medida por-generación, (2) considera el tiempo de reproducción, no sólo la cantidad de descendientes y (3) además no se puede obtener fácilmente una estima por individuo.
No es una medida que pueda aplicarse a un individuo sino a un clón o grupo de individuos similares para el carácter dado. Sin embargo, recientemente se ha derivado una estima de eficacia individual a partir de datos de ciclos de vida, l(m). Consiste en hallar para cada individuo una matriz de proyección, y estimar el autovalor dominante.
La paradoja de la teoría de ciclos vitales es que la selección debe estudiarse en términos del ciclo vital completo. Todo lo demás que medimos son componentes del fitness. Los modelos matriciales de población proveen con el contexto adecuado para medir la eficacia
Un rasgo importante de medir fitness en un contexto de ciclo de vida es que se reconoce explícitamente que el fitness total de un individuo, hallado mediante modelos matriciales, está compuesto de muchos componentes del fitness secuenciales, como nacimiento, supervivencia, fecundidad, etc., todos ellos contribuyendo de forma multiplicativa a la eficacia total. Wt(z)=∏Wk(z), donde Wk(z) es el componente correspondiente a la transición k. Bajo esta perspectiva, LRS o Ro son sólo otros componentes como número de descendientes o supervivencia a los cuatro años.
¿En que estadío (=componente) deberiamos medir la eficacia? Sensibilidades y elasticidades
La mayoría de los modelos teóricos descomponen la eficacia en sus principales componentes, supervivencia, fertilidad o éxito de apareamiento y fecundidad o numero de descendientes producidos. La mayoría de las veces nos quedamos en estimadores demasiado incompletos del fitness, como es el tamaño de los individuos, la agresividad, el número de cópulas, el número de polluelos, el número de flores, frutos o semillas, etc.
El uso de algún componente como sucedáneo del fitness es arriesgado porque puede arrojar respuestas cualitativamente erróneas. Hay dos razones para esta pérdida de correspondencia: 1) cambios similares en diferentes partes del ciclo vital tienen consecuencias muy distintas en el fitness de los individuos. 2) se ignoran las correlaciones negativas entre diferentes componentes del fitness, los compromisos.
Hay una posible forma de determinar qué componente contribuye más a la variación en fitness. Se trata del uso de dos parámetros, la sensitividad sij y la elasticidad eij. Sensitividad mide el impacto de un cambio pequeño en un elemento de la matriz en lambda, ∂l/∂aij, la derivada parcial de lambda (tasa finita de crecimiento poblacional) respecto a variaciones infinitesimales de cada tasa vital (manteniendo las restantes invariables). Elasticidad mide el incremento proporcional de lambda con un incremento proporcional del elemento: aij/l ∂l/∂aij = ∂logl/∂logaij. Elasticidad es una sensibilidad proporcional. En modelos matriciales, al principio se calculaba la matriz de sensibilidades, pero el problema era que las tasas vitales ligadas a la reproducción y las de supervivencia se miden en magnitudes muy distintas (las primeras pueden sobrepasar de largo 1 mientras que las segundas nunca lo hacen), de forma que era difícil hacer comparaciones sobre que tasas tienen más influencia sobre lambda.
Cruce generacional en el cálculo del fitness
Incluso cuando estimamos el LRS de forma rigurosa, como el número de descendientes promedio dejado por un diseño, podríamos estar cometiendo una imprecisión, ya que los descendientes pueden diferir en calidad, y eso hay que tenerlo en cuenta. Esto acarrea un problema. Resulta muy difícil separar el fitness de un individuo o diseño, del fitness de sus progenitores. Esto es así porque, por ejemplo, la supervivencia de un individuo depende durante los primeros estadíos de su vida de su propios rasgos tanto como de los cuidados que le dispensen los padres (que es un rasgo de los progenitores, no suyo). Por otra parte, algunos rasgos relacionados con la eficacia de los progenitores, como es la depresión por endogamia, no se manifiestan en el número de descendientes producidos sino en la viabilidad de estos.
Dentro de este asunto están lo que se ha denominado efectos maternales. Estamos acostumbrados a vislumbrar el fenotipo de un individuo como el resultado de su propio genotipo más los efectos ambientales experimentados durante su desarrollo. Sin embargo, parte del fenotipo de los organismos depende de decisiones tomadas o ambiente experimentado por las madres. Por ejemplo, en organismos que se alimentan de recursos distribuidos de forma discreta (depredadores de semillas, parasitóides, minadores de hojas, etc.), el tamaño del hospedador puede afectar dramáticamente a la supervivencia y crecimiento de la progenie.
Todo esto resulta en que es muy difícil, si no imposible, decidir a partir de que momento podemos dejar de considerar la eficacia de un organismo y empezar a considerar exclusivamente la eficacia de sus descendientes. La separación entre generaciones es una cuestión puramente arbitraria.
La eficacia completa o inclusiva (inclusive fitness, Hamilton 1963). es aquella que se obtiene de forma directa mediante tu propia descendencia e indirectamente mediante la descendencia de individuos relacionados.
Eficacias no constantes
A veces, la eficacia de un tipo no es un valor inamovible, sino que varía dependiendo de la frecuencia de otros tipo en la población. Esto es lo que se llama eficacia dependiente de la frecuencia (frecuency-dependent fitness). Recordar que lo que debe variar es la eficacia relativa. Usualmente, el fitness dependiente de la frecuencia varia de tal forma que es mayor para un diseño cuando es raro en la población. Esta en la base de las estrategias evolutivamente estables y en los modelos de optimización. No hay nada artificial en asumir que el fitness puede ser dependiente de la frecuencia. Lo artificial es asumir que el fitness es constante.
De la misma forma, la eficacia de un tipo determinado puede depender a veces de su densidad, lo que se denomina eficacia dependiente de la densidad (density-dependent fitness).
ALGUNOS ENLACES INTERESANTES
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