ADAPTACION
La adaptación se puede definir como un proceso y como un producto.
Algunas definiciones
Adaptación como proceso
1) El proceso de adaptarse está relacionado con cambios durante la vida del organismo. En términos fisiológicos, la palabra adaptación se usa para describir el ajuste del fenotipo de un organismo a su ambiente. Esto se llama adaptabilidad, adaptación fisiológica o aclimatación. Sin embargo, esto no es adaptación.
2) El proceso mediante el cual un organismo se adapta más al ambiente donde vive, se ajusta más al ambiente, medido en cambios generacionales (de padres a hijos). El concepto de adaptación evolutiva es: se dice que una especie está adaptada a un ambiente sí y solo sí ese ambiente ha generado fuerzas selectivas que han afectado a los ancestros de esa especie y han moldeado su evolución dotándoles de rasgos que benefician la explotación de dicho ambiente. La adaptación evolutiva es un proceso que ocurren mediante selección natural.
1) Un rasgo es una adaptación si permite a su poseedor vivir en un determinado ambiente. Reeve y Sherman (1993) definen adaptación como aquella variante fenotípica que resulta en el mayor fitness.Esta concepción de adaptación es ahistórica.
2) Un rasgo es una adaptación si aumenta el éxito reproductivo del organismo en su ambiente y si ha sido producido por selección natural (usualmente van junto ambos fenómenos). Es decir, sería el resultado del proceso descrito arriba como adaptación. Esta concepción de adaptación es histórica. Esta definición elimina diferencias no adaptativas en fitness.
La diferencia entre ambas posturas es muy clara. Según la primera definición, no debemos automáticamente definir un rasgo como adaptación hasta que no se haya demostrado que se originó por selección natural. De esta forma, no todos los rasgos que aumentan el fitness deben ser considerado adaptaciones. Según esta definición, una adaptación no puede surgir como respuesta a la selección en un rasgo diferente correlacionado con él, ni tampoco como deriva genética. Estos rasgos pueden tener efecto sobre el fitness y pueden incluso formar parte integral del fenotipo, pero no son adaptaciones.
Esta diferencia en definiciones nos genera la necesidad de desarrollar otros conceptos: 1) aptación, aquel rasgo que afecta al fitness positivamente, 2) exaptación, que puede ser aquel rasgo originado por selección natural pero que cumple en la actualidad una función diferente para la que se originó o aquel rasgo cuyo origen no se debe a la acción de la selección natural, pero que en la actualidad sí realiza una función. 3) Abaptación, los organismos están abaptados por los ambientes de las generaciones anteriores, a través de las cuales han pasado las combinaciones de caracteres hasta llegar al momento actual. Estan adaptados a su ambiente actual en la medida en que este ambiente se parece al ambiente de las generaciones pasadas. Por ello, los organismos no están previstos para el presente o el futuro, son una simple consecuencia del pasado. En la medida en que el presente y el futuro se parezcan al pasado, los organismos se encontrarán más adaptados.
El término función es también confuso. La mayoría de los biólogos evolutivos usan el término función como sinónimo de ventaja selectiva. Según así definido, una función es reconocida como un efecto del proceso de selección y por la ventaja en fitness y funcionamiento que produce. Esta definición de función es histórica. Una adaptación es un carácter que cumple una función determinada como consecuencia de la selección natural. De esta forma podemos entender la diferencia entre adaptación y exaptación.
Sin embargo, muchos morfólogos y fisiólogos funcionales definen función en términos del papel mecánico de un carácter fenotípico. Es una concepción ahistórica que no trata de identificar fuerzas selectivas.
El concepto de función es muy importante, ya que la mayoría de los ecólogos evolutivos consideran que un rasgo es una adaptación en la medida en que realizan una función.
El argumento de diseño (AD): relación entre estructura y función
Este es un argumento clásico para estudiar el valor adaptativo de un rasgo, muy usado en morfología funcional, ecomorfología y biomecánica. Un diseño propiamente dicho no es una estructura, es una estructura que cumple una función adaptativa. Un diseño, bajo esta definición, es una adaptación.
En su versión moderna, el AD es una inferencia de los procesos a raíz de un patrón: el proceso y la acción de la selección natural son inferidos a partir de la complejidad y la configuración de la estructura. Caracteres fisiológicos o morfológicos pueden ser adaptaciones cuando desempeñan un papel que aumenta la adecuación de su portador. Esto se ve en la práctica analizando la relación entre estructura y función.
En este tipo de estudios se debe ver si un rasgo morfológico o fisiológico afecta al funcionamiento (performance) de un individuo. Una vez detectada esta relación fenotipo-funcionamiento, éste último afecta a la ecología de dos formas. i) limita la gama de recursos que un organismo puede utilizar, limitando la gama de ambientes que puede soportar, y ii) afectan a la eficacia biológica. Una adaptación ocurre sólo si un rasgo, mediante su efecto en el funcionamiento, afecta a la eficacia biológica del individuo (recordar el proceso de selección natural).
Hay cuatro componentes en el análisis empírico de los diseños biológicos: 1) Debemos ser capaces de inferir una función mecánica de una estructura; 2) Si vamos a comparar los diseños orgánicos con aparatos humanos para inferir funciones evolutivas, debemos ser capaces de especificar los principales criterios del diseño (qué aspecto del funcionamiento del organismo cumple o mejora el diseño, que parte del diseño específicamente lleva a cabo la función, etc.); 3) Debemos ser capaces de inferir función evolutiva, es decir, selección natural, a partir tan sólo de fenotipos; 4) Debemos atomizar con éxito una colección compleja de caracteres fenotípicos en componentes relevantes.
La aplicación de cada uno de estos componentes provoca un problema serio para desarrollar una metodología de estudio de las adaptaciones basada en AD: (1) Así, no siempre es posible inferir una función biomecánica a partir de una estructura, ya que las relaciones entre ambas no son claras.(2) Por otra parte, no está muchas veces claro que criterios del diseño debemos utilizar. Qué aspecto del funcionamiento mejora el diseño, que relación hay entre funcionamiento y eficacia, etc. Además, algunas veces los criterios son vagos, y aparecen estructuras sin aparente efecto beneficioso sobre su portador, lo que se denomina morfología construccional. (3) En tercer lugar, uno de los principales problemas es que es difícil inferir retrospectivamente a partir de un fenotipo actual la acción de la selección natural principalmente porque 1) muchas estructuras desempeñan funciones alternativas, 2) puede haber correlación entre diferentes rasgos o diseños dentro de un mismo organismo, 3) si el rasgo es evolutivamente joven, no podemos comparar entre taxas. El problema con la definición histórica es que nos dificulta la forma de descubrir una adaptación. Sin embargo, aunque encontremos relación positiva entre diseño y fitness, esto no nos asegura la acción de la selección. (4) Tampoco se pueden atomizar las estructuras. Existen efectos epigenéticos que aparecen durante la ontogenia como una conexión funcional entre rasgos debido a procesos del desarrollo. O la pleiotropía (un gen determina varios caracteres). La selección indirecta y la correlacional son buena muestra de ello. (5) Otra cuestión es que, aunque una estructura sea adaptativa usando el AD, las variaciones existentes sobre dicha estructura pueden ser neutrales.
La aproximación de optimización usa modelos fenotípicos para preguntarse si el estado de un determinado carácter extraído de un rango específico de caracteres alternativos (el conjunto de estrategias) se espera que sea el más ajustado u óptimo según una medida de eficacia biológica (la función de objetivo), dados otros presupuestos relevantes acerca de la situación a considerar. Es decir, los modelos óptimos tratan de determinar cual de los posibles fenotipos óptimos sería el mejor bajo unas condiciones ecológicas dadas. Una vez determinado dicho fenotipo, se asume que el genotipo que determina dicho fenotipo óptimo debe fijarse en la población. Los primeros modelos óptimos eran verbales, los actuales son matemáticos y gráficos.
Estructura de un modelo de optimización: Un estudio de optimización funciona en tres partes. 1) Primero se construye el modelo con presupuestos explícitos acerca de una situación biológica, definiendo la cantidad que la selección espera maximizar. 2) Después se genera un análisis que deduce el óptimo, que varía en función de los parámetros del modelo. 3) Finalmente se pone a prueba los presupuestos del modelos y si el óptimo predicho se ajusta a los datos empíricos.
El modelo usualmente consta de a) actores, b) el estimador de la eficacia, c) la variable control o independiente, que cuantifica los estados de esos fenotipos, y d) la función que describe como varía el fitness dependiendo de la variable control.
Los modelos de optimización se suelen usar principalmente para rasgos cuyo valor adaptativo no son evidentes (a diferencia del método AD anterior), como parámetros vitales o de comportamiento.
Balance costo-beneficio: Los modelos de optimización asumen suficiente variación heredable para permitir que los fenotipos bajo estudio evolucionen hacia un equilibrio marcado por limitaciones concretas. Es decir, que el diseño óptimo suele ser un compromiso entre costos y beneficios de poseer una estructura o rasgo. Esto significa que el ajuste de un organismo a su ambiente conlleva siempre un compromiso, debido a que la energía dirigida a una función generalmente no está dispuesta para otra. Los organismos no disponen de recurso ilimitados. Una adaptación supone por tanto vencer un balance coste-beneficio. El coste es la energía dirigida a llevar a cabo el ajuste. El beneficio consiste en la posibilidad de adaptarse a las fuerzas selectivas del ambiente. Optimización no es sinónimo de perfección.
La importancia de la existencia de costos es tal que muchos ecólogos evolutivos lo ven como una prueba circunstancial fuerte de que el rasgo analizado es una adaptación. Esto se demuestra en los casos en los que al desaparecer la fuerza selectiva, desaparece el rasgo adaptado debido a que es caro mantenerlo. Ejemplo, la pérdida de ojos en animales cavernícolas.
Modelos dependientes e independientes de la frecuencia. Los modelos óptimos pueden clasificarse en dos categorías: modelos densidad o frecuencia dependientes, y modelos densidad o frecuencia independientes.
Estrategias evolutivamente estables (EEE): Cuando los fitness relativos son dependientes de la frecuencia de los diferentes fenotipos, no existe un único óptimo para la población. En este caso el óptimo se sustituye por una EEE que son fenotipos o mezcla de fenotipos que mejor resisten la invasión de un fenotipo nuevo. Se resuelven mediante teoría de juegos.
Los rasgos fenotípicos no pueden cambiar de forma independiente del cambio acontecido en otros rasgos del mismo organismo. Sin embargo, los modelos óptimos no tienen en cuenta la contribución potencial de otros rasgos no medidos, aunque actualmente se han extendido los modelos a múltiples factores
Es una forma de intentar demostrar el valor adaptativo de un rasgo, alterando bien el rasgo o bien el ambiente selectivo, y observando qué ocurre. Hay que tener en cuenta todos los problemas propios del diseño experimental (recordad FBA). Hay que asegurarse que la manipulación no afecta directamente al fitness, sino indirectamente mediante un cambio en la relación con la presión selectiva. Por ejemplo, la hipótesis de que el color de las alas de una mariposa es un carácter aposemático, proporcionando protección contra los predadores, puede comprobarse analizando en condiciones naturales el posible grado diferencial de predación de distintos morfos de mariposa, o experimentalmente, pintando alas y exponiendo las mariposas a los depredadores (manipulación fenotípica). Es un método bueno para descubrir el valor de un rasgo adaptativo que se mantiene por selección estabilizadora.
Comparaciones interespecíficas
Una forma tradicional de inferir adaptación es comparar diferentes especies en ambientes similares y ver si desarrollan o poseen diseños similares. Esta correlación rasgo-ambiente se supone que es un reflejo de la adaptación al ambiente. El método comparado ha sido utilizado tradicionalmente para proporcionar evidencias sobre adaptaciones, al correlacionar diferencias entre especies con los factores ecológicos. La convergencia morfológica o fisiológica de organismos no relacionados en ambientes comunes es una prueba relativamente robusta de que se ha producido adaptación por selección natural. Organismos que viven bajo ecologías similares convergen en sus respuestas, existiendo un paralelismo en morfología, comportamiento, etc.. Esto acaba con la idea de que para cada ambiente hay una y sólo una solución (el organismo perfecto).
El método comparado filogenético: Sin embargo, la principal razón por la cual dos especies son similares es en la mayoría de los casos porque comparten un origen común. Para poder eliminar este efecto filogenético, que oscurezca las conclusiones sobre el valor adaptativo de un organismo, se ha desarrollado desde hace unos 20 años una gran cantidad de herramientas estadísticas que se unen bajo el nombre de método comparado filogenetico (MCF). El MCF funciona de dos maneras diferentes: 1) Se centra en un rasgo, estudiando las bases mecánicas y cómo el rasgo aumenta el fitness. El estado ancestral del rasgo es reconstruido mediante filogenia para determinar que fenotipos son nuevas formas creadas en respuesta a la selección natural. 2) Otra aproximación es correlacionar el rasgo con el ambiente, teniendo en cuenta la filogenia (son lo que se denominan regresiones filogenéticas o constrantes filogenéticamente independientes)
Estos estudios basados en el análisis del grado de correlación proporcionan inferencias sobre la aptitud que pueden aportar un carácter, pero para conseguir evidencia directa, hay que obtener información real sobre el fitness.
Problemas: 1) Las conclusiones basadas en estudios comparados sirven tanto como la filogenia que se haya utilizado. A veces, no son buenas; 2) este método es sobre patrones, no procesos. 3) Aún no hay un consenso universal sobre qué método utilizar, aunque últimamente se están mejorando bastante. 4) Hay que prestar atención a la muestra taxonómica y sobre todo a la labilidad del rasgo. Rasgos muy maleables pueden adaptarse dentro de clado, y no queda reflejado en estos análisis. Típicamente los comportamientos. 5) Muy importante, al considerar cambios, no analiza el supuestamente frecuente proceso de selección estabilizadora. 6) No detecta efecto correlativo sobre un rasgo como fruto de su correlación con otro rasgo que varía al unísono entre ambientes y taxones. 7) Sólo considera adaptaciones a los rasgos derivados. 8) Correlación no implica causación.