LICENCIATURA DE CIENCIAS AMBIENTALES

Tema 7.- Grupo temático de los Hongos. Concepto del grupo y diversidad. Estudio de la división Eumicota. Los hongos saprófitos, parásitos y simbióticos su papel en los ecosistemas. Los hongos liquenizados. Significado biológico. Empleo de los líquenes en problemas relacionados con el medio ambiente.

¿Qué es un hongo? como siempre es difícil dar una definición precisa de que es un hongo, pues los organismos que tradicionalmente se incluyen dentro de los hongos son diferentes en cuanto a sus ciclos de vida su morfología y su fisiología.

Ainsworth (1973) en su Dictionary of the Fungi considera que existen 5100 géneros de hongos más 4900 sinónimos y unas 45000 especies, lo que da idea de la complejidad y diversidad que puede albergar este término; de cualquier modo y siguiendo al mismo autor se consideran hongos los individuos que cumplen las siguientes características:

Tipos de nutrición

Casi la única característica común a todos los grupos de hongos es la ausencia de fotosíntesis, lo que obliga a estos organismos a obtener su alimento a través de una de las tres vías siguientes:

- Saprofitismo, es decir la utilización de materia orgánica muerta como alimento
- Parasitismo, la obtención del alimento de un hospedador que es otro ser vivo
- Simbiosis, mutualista o comensalista; relación trófica entre dos organismos que no causa lesión aparente a ninguno de ellos.

Como saprófitos los hongos participan junto con las bacterias y animales del suelo en la degradación de los restos orgánicos descomponiéndolos en formas simples que pueden ser utilizadas por otros organismos.

Como parásitos causan enfermedades entre las plantas y animales a veces de consecuencias importantes, aunque en términos generales son menos patógenos para los animales y el hombre que las bacterias y los virus.

En estado simbiótico, están mucho más extendidos de lo que aparentemente cabría esperar. La relación simbiótica con un hongo muchas veces es imprescindible para el desarrollo de numerosos seres vivos.

Tipos de organización

Tradicionalmente la sistemática de los hongos comprende varias divisiones que expresan la diversidad del grupo, por ello la consideración como hongos de algunos de los organismos que veremos en este apartado, obedece más a razones de costumbre que a una identidad con los hongos en sentido estricto.

El grupo de los mixomicetos (Divisiones Acrasiomicota, Plasmodioforomicota y Mixomicota), se caracteriza por su organización ameboide, por lo menos durante una parte de su ciclo vital, ausencia de pared celular, nutrición por fagocitosis y formación de plasmodios (masas citoplasmáticas plurinucleadas, carentes de pared celular). Son organismos de afinidad incierta con muchas características en común con los protozoos de los que únicamente pueden separarse por su capacidad para formar cuerpos fructíferos y esporas; pero que al igual que ellos son heterótrofos fagótrofos, poseen estados ameboides y carecen de paredes celulares al menos en su fase vegetativa.

La mayoría de las especies viven en zonas templadas sobre restos vegetales que ayudan a descomponer Son importantes en el control de la población bacteriana y en la descomposición de la materia orgánica. ; entre sus requerimientos ecológicos más importantes destaca la necesidad de una humedad constante en el ambiente dado de que durante la fase vegetativa carecen de paredes celulares y son muy sensibles a la desecación. Algunas especies se utilizan como material de estudio para la obtención de sustancias antibióticas.

Otro grupo de hongos (Divsión Oomicota) posee caracteres comunes con algunos grupos de algas. Entre ellos destacan la presencia de celulosa en la pared celular, el movimiento mediante flagelos heterocontos, el modo de vida acuático, etc. En la actualidad estos grupos denominados pseudohongos se consideran estrechamente emparentados con las algas de la división Crisófita, de donde se habrían originado tras la pérdida de los plastos y la asunción de una nutrición heterótrofa.

El resto de los hongos (División Eumicota) constituye un grupo homogéneo con organización filamentosa o excepcionalmente unicelular. El talo está constituido en la mayoría de los casos por filamentos microscópicos ramificados que viven sobre, o inmersos, en el sustrato del que se alimentan. Cada filamento individualmente se denomina hifa, palabra de origen griego que significa hilo de araña. Las hifas son tubos huecos constituidos por quitina y otras sustancias que según las especies están divididos o no por septos. Cuando existen, estos tabiques son siempre incompletos de manera que las células permanecen conectadas unas a otras. El conjunto de hifas que constituye el talo se denomina micelio, palabra de origen griego que significa seta. El micelio puede permanecer como una masa de aspecto algodonoso durante todo el ciclo de vida del hongo o puede formar mediante la aglutinación de varias hifas cordones o masas densas con estructura pseudoparenquimática.

DIVISIÓN EUMICOTA

Se incluyen en la división eumicota a los hongos en sentido estricto, es decir aquellos organismos heterótrofos, carentes de movimiento, que se nutren mediante digestión enzimática externa y absorción.

Dentro de la división que probablemente constituye una línea filogenética única, estudiaremos tres (Clase Zigomicetes 860 sp., Clase Ascomicetes 32.000 sp. ,Clase Basidiomicetes 22.000 sp.) de las cuatro clases en que habitualmente se divide obviando la Clase Chytridiomicetes 800 sp., que es la menos relevante desde el punto de vista ambiental.

Clase Zigomicetes
Los zigomicetos son un grupo de unas 900 especies saprófitas, viven sobre materia orgánica en descomposición y constituyen una parte de lo que popularmente se conocen como mohos; existen también representantes parásitos y simbióticos. Se caracterizan por presentar paredes celulares de quitina y micelio sifonado, es decir, con hifas plurinucleadas y carentes de septos. Las únicas células tabicadas son las encargadas de la reproducción, que pueden convertirse directamente en esporas o fusionarse entre sí para realizar un proceso reproductivo de origen sexual mediante el que se funden dos células plurinucleadas procedentes de dos micelios distintos. Este proceso, característico del grupo se denomina gametangiogamia. Las estructuras somáticas sifonadas se consideran un carácter primitivo frente a los micelios tabicados.

La estrategia de vida de los organismos saprófitos carentes de movimiento les obliga a producir enormes cantidades de propágulos (esporas) que garanticen su presencia en el ambiente, de manera que siempre haya una espora lista para colonizar cualquier resto de materia orgánica. Entre los hongos en general y los zigomicetos en particular existe una notable diversidad enzimática capaz de descomponer casi cualquier tipo de material orgánico. Esta actividad química tiene un elevado interés económico pues permite seleccionar y razas productoras de determinados enzimas que pueden aprovecharse industrialmente en procesos de fermentación y producción de compuestos orgánicos.

La clase se divide habitualmente en cuatro órdenes de los que sólo veremos los dos primeros:

Mucorales, generalmente saprófitos
Endogonales, hipogeos y micorrizógenos
Entomophtorales, parásitos de insectos
Zoopagales, cazadores de amebas y pequeños animales

Los mucorales son el grupo mas frecuente y una de cuyas especies más comúnes es Rhizopus stolonifer, el moho negro del pan, se ha empleado comercialmente para la fabricación de ácido fumárico y durante un proceso intermedio, en la fabricación de la cortisona. R. oryzae, que vive sobre los granos de arroz, es capaz de producir grandes cantidades de alcohol. Otras especies de Rhizopus son capaces de formar ácido láctico más fácil de purificar que el que se produce a partir de bacterias.

Otros mucorales se emplean para fabricar ácido succínico, ácido oxálico y otros muchos productos. Algunas especies se utilizan en la preparación de alimentos muy populares en Oriente como el su-fu y el tem-pe que se obtiene a partir de la soja. Unos pocos mucorales son parásitos y saprófitos de frutos y son causa de pérdidas en el almacenamiento y transporte de las fresas, patatas y muchas plantas verdes y productos de origen animal. Varias especies de Absidia, Mucor y Rhizopus pueden causar enfermedades en el hombre, sobre todo en pacientes debilitados.

Los endogonales son un grupo pequeño, apenas una decena de géneros con unas 120 especies tienen interés en silvicultura ya que varios de ellos: Sclerocystis, Glomus, Acaulospora y Gigaspora son capaces de formar micorrizas que tienen una gran capacidad para asimilar el fósforo y otros nutrientes del suelo y transferirlo a las raíces de las plantas micorrizadas.

Clase Ascomicetes.
La clase de los Ascomicetes agrupa unas 30.000 especies conocidas aunque se supone que quedan muchas más por describir. Viven en una gran variedad de hábitats, que abarcan desde los suelos, excrementos, jugos vegetales, hasta los ambientes húmedos en aguas marinas y aguas dulces. Comportándose como saprófitos o como patógenos y mutualistas con plantas y animales.

Su principal característica diferencial es que, como consecuencia de la reproducción sexual, producen esporas encerradas en un saco denominado asco. Cada asco comúnmente contiene 8 esporas (Ascosporas) que son liberadas mediante un mecanismo más o menos explosivo.

La estructura vegetativa típica está constituida por filamentos (hifas) segmentados aunque cada uno de los segmentos puede contener varios núcleos; solo excepcionalmente son unicelulares (levaduras). Las paredes celulares contienen quitina y otros muchos compuestos entre los que pueden encontrarse algunos enzimas, por tanto la pared celular de estos organismos no es una estructura inerte sino que participa activamente en la nutrición.

En las hifas tabicadas los compartimentos celulares están separados por un septo perforado que permite la continuidad citoplasmática entre las células adyacentes. El poro es tan amplio que posibilita el paso de mitocondrias o núcleos entre las células. Como en cada célula puede haber más de un núcleo el micelio no siempre es genéticamente idéntico, los caminos por los que pueden adquirirse núcleos distintos son la mutación, o la fusión de células procedentes de micelios distintos.

REPRODUCCIÓN ASEXUAL

Los mecanismos de reproducción asexual más frecuentes entre los ascomicetos son la fragmentación del talo, la gemación y sobre todo la formación de conidios. Un conidio es una espora unisexual no flagelada que se forma en el ápice o en los lados de una célula. Cada célula conidiógena puede producir muchos conidios de forma secuencial que, a veces, se mantienen ligados durante un tiempo.

Los conidios se producen en un número elevado durante todo el ciclo de desarrollo del hongo; su estructura sencilla y fácil producción confieren a estas esporas una gran potencia colonizadora, por lo que son uno de los principales métodos de dispersión de estos hongos, hasta tal punto son eficientes que algunos ascomicetos han perdido completamente la capacidad de reproducción sexual confiando en la fabricación de conidios como único medio para reproducirse.

Cuando se acumulan en masa los conidios suelen tener coloraciones distintas a las del micelio; son estas coloraciones las responsables del aspecto que tiene muchos alimentos atacados por ascomicetos (ej. roquefort, limón, naranja)

REPRODUCCIÓN SEXUAL

Los ascomicetos han desarrollado diversos modos de intercambio de material genético para efectuar la reproducción sexual. En la mayoría de los casos la reproducción es una gametangiogamia, tras la cual -salvo en unas pocas excepciones como las levaduras- no se produce inmediatamente la cariogamia sino que se genera un micelio dicariótico en el que tras un pequeño período de crecimiento, se realiza la cariogamia en el extremo de sus hifas.

Tras la cariogamia las células apicales del micelio dicariótico aumentan de tamaño. El zigoto sufre una meiosis que da lugar a cuatro núcleos haploides que se vuelven a dividir y originan 8 núcleos; estos se rodean de citoplasma y de una doble membrana, transformándose en esporas que quedan envueltas por la pared modificada de la célula madre. De esta forma la célula en la que se produjo la cariogamia se convierte en una especie de saco en cuyo interior se encuentran las esporas; a esa estructura se le denomina Asco -palabra griega que significa odre o pellejo de cabra- y a las endosporas que contiene se las denomina ascosporas.

Aunque algunos ascomicetos producen sus ascos más o menos aislados la mayoría de las especies construyen estructuras específicas para albergarlos y facilitar la dispersión de las esporas, estas estructuras se denominan cuerpos fructíferos (ascocarpos). En ellas el micelio se condensa, adquiriendo una consistencia de un falso tejido (pseudoparénquima) que forma un receptáculo protector de las estructuras reproductoras. Estas se organizan en su interior formando un estrato denominado himenio en el que los ascos, procedentes del micelio dicariótico, se encuentran entremezclados con hifas estériles procedentes del micelio monocariótico (Paráfisis). Estas estructuras denominadas ascocarpos son, en muchas ocasiones, los únicos elementos visibles del hongo.

Según su morfología se pueden distinguir al menos tres tipos de ascocarpos:

Apotecios.- Con forma de plato o copa, en ellos el himenio tapiza la parte cóncava de forma que la dispersión de las esporas se realiza por toda la superficie.

Peritecios.- Cuerpos cerrados en forma de botella en los que las estructuras reproductoras (himenio) comunican con el exterior a través de un ostiolo que es el único camino posible para dispersar las esporas.

Cleistotecios.- Cuerpos cerrados, más o menos esféricos, que contienen el himenio en su interior de forma que solo pueden liberarse las esporas tras la ruptura de la pared.

La clase de los Ascomicetes se divide en cuatro subclases de las que nosotros solamente veremos dos: la subclase de las Endomicetidas y la de la Ascomicetidas.

Las Endomicetidas reúnen a los ascomicetos más primitivos; en la mayoría de los casos las especies son unicelulares (lo que constituye una excepción entre los ascomicetos) y se reproducen asexualmente por gemación. La reproducción sexual se realiza tras la fusión de dos células que se convierten directamente en un asco, por lo que no producen jamás cuerpos fructíferos y solo raramente se forman micelios filamentosos. La mayoría de los hongos de este grupo viven sobre sustratos azucarados por ejemplo jugos procedentes de frutos.

Desde el punto de vista industrial y económico el género más interesante es Saccharomyces que corresponde a las levaduras que son muy importantes ya que son capaces de fermentar la glucosa para producir alcohol etílico y CO2. Esta propiedad se utiliza en las industrias vinícola, cervecera y panadera.

La subclase Ascomicétidas se caracteriza por su micelio filamentoso haploide en la fase vegetativa que solo produce hifas dicarióticas en las fase previas a la reproducción sexual. Los ascos se albergan en cuerpos fructíferos en los que se entrelazan hifas mono y dicarióticas.

Esta subclase contiene muchos órdenes interesantes, entre ellos destacaremos: Eurotiales, Pezizales y Lecanorales.

ORDEN EUROTIALES

Los hongos de este grupo presentan cuerpos fructíferos del tipo cleistotecio, aunque la mayoría de la especies de este orden prescinden de los procesos de reproducción sexual confiando en la formación de conidios, muy desarrollada en este grupo, como único método de reproducción.

Muchos hongos de este grupo pertenecen a lo que vulgarmente se conoce como mohos (moho es una denominación vulgar para los hongos que producen micelios que se desarrollan en la superficie del sustrato).

La pérdida de estructuras reproductoras muy generalizada entre los eurotiales se da también en otros grupos de ascomicetos y basidiomicetos. Como la sistemática de estos grupos se apoya en las características de las estructuras relacionadas con la reproducción sexual, no siempre es fácil clasificar este tipo de hongos. Muchos textos los incluyen en un grupo artificial denominado Deuteromicetes, donde se sitúan las especies en las que, ya sea por haberse perdido o por no haber sido descubierta, se desconoce la reproducción sexual.

Muchas especies del grupo son saprófitas y causan daño en alimentos almacenados. Aspergillus flavus que vive sobre los cacahuetes produce aflatoxinas que son cancerigenas y atacan el hígado; algunas pueden producir micosis sobre el hombre y los animales; otras producen transformaciones sobre diversas materias primas que son aprovechadas en la industria alimenticia, Penicilliun roquefortii y P. camembertii que intervienen en la fabricación de distintas clases de queso. Pero la aplicación más interesante es la producción de sustancias antibióticas -penicilina, griseofulvina, etc.- capaces de inhibir la síntesis de la pared celular de las bacterias. Estas substancias son liberadas por el hongo para eliminar a otros microorganismos que compiten con él por el substrato y son habituales en muchas especies de los géneros Penicillium como P. notatum, griseofulvum, chrysogenum, etc.

ORDEN PEZIZALES

En el orden Pezizales, se incluyen la mayoría de los grandes ascomicetos que suelen producir cuerpos fructíferos en forma de copa o disco (apotecios); muchos de ellos se comportan como micorrizógenos y producen cuerpos fructíferos que se recogen como alimento; a este grupo pertenecen también las trufas que aunque presentan fructíficaciones cerradas e hipogeas están muy relacionadas con los anteriores.

La dispersión de estas especies se realiza a través de animales que atraídos por su aroma desentierran y comen el cuerpo fructífero liberando las esporas con las heces. La recogida industrial de estos hongos es una fuente de recursos económicos en muchas zonas del mediterráneo.

ORDEN LECANORALES

En el orden Lecanorales se incluyen la mayoría de las especies de hongos liquenizados. La liquenización sin embargo no es exclusiva de este grupo, ni siquiera de los Ascomicetes. Los líquenes están presentes en la mayoría de los ecosistemas terrestres, lo que indica que la liquenización es un proceso muy eficiente que ha permitido a muchas especies de hongos y algas colonizar ambientes que les estaban vedados de forma independiente. En la actualidad se conocen unas 20.000 especies que en su mayoría pertenecen a los Ascomicetes, el grupo más numeroso entre los hongos, donde un 50% de las especies ha optado por esta forma de vida.

Clase Basidiomicetes.

Los basidiomicetos constituyen el grupo más derivado de los hongos. Comprenden unas 16000 especies distribuidas en más de 1000 géneros. Casi todas las especies son parásitas, saprófitas o micorrizógenas; la mayoría prefieren los medios terrestres y desarrollan un micelio filamentoso.

Las principales características diferenciales de los basidiomicetes respecto a los Ascomicetes (el grupo de hongos más próximo a ellos) son:

- La existencia de una larga fase de micelio dicariótico vegetativo; en los basidiomicetos el micelio monocariótico es relativamente poco duradero y aunque puede produce algún tipo de esporas asexuales, en la mayoría de los casos se une mediante una somatogamia con otro micelio compatible para formar un micelio dicariótico. Este solo puede crecer mediante la división de la célula apical; en ella los dos núcleos se dividen sincrónicamente mediante un complicado proceso que evita el intercambio de cromosomas entre ellos; como consecuencia las hifas dicarióticas suelen tener una conexión entre células adyacentes característica que produce una especie de engrosamiento denominado fíbula que permite reconocer fácilmente el micelio de los basidiomicetos.

- Otra peculiaridad de la mayoría de los grupos de basidiomicetos es la existencia de una perforación de estructura compleja en los tabiques de separación de las células; esta estructura que se caracteriza por la presencia de un engrosamiento en forma de tonel en torno al poro, se conoce como dolí poro, acompañando al engrosamiento a cada lado de la pared, unos sacos derivados del retículo endoplasmático que se denominan parentosomas.

- Por último los basidiomicetes producen, como consecuencia de los procesos sexuales, un exosporangio denominado basidio en el que las esporas se sitúan en el extremo de unas evaginaciones denominadas esterigmas. A diferencia de los ascos los basidios suelen originar solo 4 esporas denominadas basidiosporas.

Biología
La principal diferencia entre el ciclo biológico de los ascomicetos y basidiomicetes estriba en la ausencia de estos últimos de todo tipo de estructuras sexuales - gametangios -, de manera que a diferencia de los ascomicetos que han de efectuar una fecundación -plasmogamia- por cada uno de sus cuerpos fructíferos, en los basidiomicetos una sola plasmogamia, producida entre dos células somáticas al principio de su ciclo vital, asegura la producción de basidiocarpos y por tanto de esporas de origen sexual durante toda la existencia del hongo.

En los basidiomicetes el micelio es una estructura perdurable que se extiende de forma centrífuga explorando el sustrato. En la mayoría de los casos puede vivir muchos años; en cada época favorable, en nuestra latitud otoño, en los finales de las hifas se producen cuerpos fructíferos (setas) que corresponden a condensaciones de hifas con estructura pseudoparénquimática. Las setas pueden tener consistencia gelatinosa, carnosa o suberosa o leñosa, los basidiocarpos carnosos poseen una vida más o menos corta pero los leñosos y coriáceos pueden durar muchos años. En una seta típica las estructuras reproductoras se disponen en la parte inferior del sombrerillo tapizando las laminillas, poros o aguijones que suelen formarse en él.

Los basidios se forman siempre en la célula terminal de una hifa. Al principio la hifa contiene dos núcleos -como todo el micelio del hongo-, mas tarde se funden dando un zigoto que inmediatamente sufre una meiosis de la que se producen 4 núcleos haploides, de esta forma los basidios jóvenes son las únicas células diploides en todo el ciclo de los basidiomicetes. Tras la meiosis se forman cuatro yemas a las que emigran los núcleos transformándose en cuatro esporas que quedan dispuestas en la superficie del basidio sostenidas por una pequeñas protuberancias denominadas esterigmas, aunque en la mayoría de los basidiomicetos el basidio no sufre ninguna división en algunos grupos se producen tabiques que lo dividen en cuatro células haploides cada una de las cuales produce una yema a la que emigra la espora. Junto a los basidios suele haber células estériles (cistidios) que los aíslan y protegen. Al conjunto de basidios y células estériles se denomina himenio.

A pesar de ser un grupo bastante homogéneo dentro de los basidiomicetos se distinguen varias subclase algunas como las heterobasidiomicetidas, caracterizados por sus basidios tabicados donde se incluyen las royas y los carbones, un grupo de basidiomicetes parásitos de plantas superiores que causan importantes daños en las cosechas de cereales y otras plantas cultivadas; sin embargo el grupo más conocido es el de las homobasidiomicetidas caracterizados por sus basidios unicelulares donde se sitúan la mayoría de los hongos productores de setas.

DIRECCIONES DE INTERNET

Página general con muchos links http://tolweb.org/tree?group=fungi

Introdución al mundo de los hongos http://www.perspective.com/nature/fungi/