Plasticidad fenotípica
Tradicionalmente los estudios en biología evolutiva se han centrado en rasgos no afectados por el ambiente, aquellos que presumiblemente tenían mayor base genética. Por ello, el estudio de la plasticidad fenotípica fue siempre escaso. Actualmente ha resurgido, ya que se sabe que tiene tanta base genética como otros rasgos.
Plasticidad fenotípica (PF) es la propiedad de un genotipo de producir diferentes fenotipos en respuesta a diferentes condiciones ambientales. Refiere al conjunto de fenotipos que puede producir un único genotipo que es expuesto a diferentes condiciones ambientales. PF se centra en la interacción entre ambiente y gen en la conformación de un fenotipo dado.
La plasticidad fenotípica se puede diferenciar entre plasticidad de desarrollo y flexibilidad fenotípica. Esta última es reversible y ocurre dentro de un mismo individuo
Una forma intuitiva de visualizar la PF es a través de las normas de reaccion. NR es una función específica del genotipo que relaciona a cada fenotipo con el ambiente en el que ha sido producido. Se puede hacer expresando la media de cada fenotipo en cada ambiente, o uniendo los fenotipos de un único genotipo mediante una ecuación polinomial.
PF y NR no son lo mismo, no son sinónimos. Una norma de reacción es la trayectoria en el espacio ambiente-fenotipo que es típica de un genotipo dado. PF es el grado por el cual una NR se desvía de la linea horizontal. Es decir, podemos tener NR de organismos no plásticos.
Usualmente ocurre que el rango de diversos genotipos varía con el ambiente. Algunos genotipos son favorecidos en unos ambientes y otros en otros ambientes. A menos que las NR no se crucen, no habra un genotipo que ocupe el mayor o menos rango de fenotipos en todos los ambientes. Junto con otros factores (como el costo de la plasticidad, el tipo de selección, etc.), esto ayuda a explicar el mantenimiento de variabilidad genética en ambientes heterogéneos.
Relación plasticidad-heredabilidad. La heredabilidad se define como la proporción de la varianza fenotipica que es genética. Como la varianza genotipica varía con el ambiente, también lo hace la estima de heredabilidad. Un cambio en el ambiente puede alterar la heredabilidad de un rasgo.
PF es un carácter en sí mismo, controlado genéticamente, y por tanto puede evolucionar independientemente de otras rasgos fenotípicos. También debemos saber que PF no es una propiedad de todo el genotipo. Se debe estudiar en referencia a un ambiente específico y a un rasgo. Un rasgo puede ser plástico para un rango de condiciones ambientales pero no para otro.
Uno de los aspectos más controvertidos actualmente en el campo de la Ecología Evolutiva refiere a la posibilidad de que la plasticidad sea un carácter adaptativo directamente afectado por la selección natural. Esto ocurre según algunos modelos cuando:
i) Como condición necesaria, debe existir interación genotipo-ambiente, es decir, no todos los genotipos deben presentar la misma plasticidad.
ii) un genotipo plástico funciona mejor que uno no plástico a lo largo de todas las condiciones. Es decir, el expresar un rasgo en un ambiente debe suponer una mejora para el genotipo portador, o lo que es lo mismo, un organismos produce un rango de fenotipos todos ajustados a su respectivos ambientes. La plasticidad maximiza fitness en toda la gama de ambientes.
iii) El fitness promedio de un fenotipo plástico es mayor que el de un fenotipo no plástico, aunque en algunos ambientes funcione peor. Según esto segundo, la mayoría de los modelos teóricos predicen las condiciones bajo las cuales la plasticidad adaptativa debe evolucionar: 1) poblaciones deben experimentar ambientes heterogéneos que afectan al fitness de fenotipos alternativos; 2) señales ambientales fácilmente interpretables; 3) Ningún fenotipo debe experimentar fitness superior en todos los ambientes; 4) Costo plasticidad bajo.
Plasticidad adaptativa se ve favorecida en aquellos ambientes donde hay fluctuaciones temporales en las condiciones ambientales y flujo génico entre subpoblaciones (lo que limita las posibilidades de adaptación local).
Debemos suponer que si no existiesen costos, los organismos deberían manifestar una plasticidad sin límites. La forma de medir un costo es viendo si un organismo plástico en un ambiente dado presenta menor fitness que un organismo no plástico para el mismo valor de fenotipo. Pero esto no es posible, por lo que se mide el costo de forma alternativa. Hay cinco costos principales:
1) Costo de mantenimiento. Son costos energéticos de los mecanismos sensoriales o reguladores.
2) Costos de producción. El exceso de producir estructuras plásticas. Aquí hay problemas, ya que los genotipos no plásticos también pagan un costo de producción de rasgos fijos. La cuestión es si el costo es superior en rasgos plásticos que en rasgos fijos. El exceso es un verdadero costo de la PF.
3) Costos de adquisición de información. La energía que se gasta escrudriñando el ambiente, incluyendo la energía no usada en otras actividades.
4) Inestabilidad de desarrollo. PF implica a veces una menor canalización del desarrollo dentro de cada ambiente (estabilidad de desarrollo se suele medir como la varianza fenotípica para un genotipo dentro de un ambiente, o asimetría fluctuante).
5) Costo genético. Se producen efectos nocivos debido a la pleiotropía, ligamiento, epistasis con otros genes.
Otro factor dificultando la evolución de la PF son los límites de la plasticidad. Límite refiere a la imposibilidad de manifestar el valor óptimo de un rasgo en un ambiente dado en un organismo plástico con respecto a un organismo no plástico. Hay cuatro principales límites:
1) Exactitud de información. Las claves ambientales pueden ser inexactas o cambiar demasiado deprisa.
2) Demora temporal. La respuesta del genotipo puede empezar demasiado tarde.
3) Límite de desarrollo. Genotipos plásticos pueden verse impedidos de manifestar un rango de fenotipos tan variables como un conjunto polimórficos de genotipos no plásticos.
4) Problemas epifenotípicos. La producción de rasgos plásticos, por tratarse de producciones tardías, pueden ser menos efectivas que aquellas producidas durante momentos tempranos de desarrollo.