PRINCIPALES LIMITACIONES AL PROCESO ADAPTATIVO

 

La evolución adaptativa es aquel cambio provocado por la selección natural en el fenotipo de los organismos dirigido a incrementar el fitness en un ambiente determinado. Si la selección natural es un proceso de optimización, ubicuo y poderoso, podríamos suponer que la adaptación, que es un estado de optimización, también comparte esta ubicuidad. A esto se le ha denominado programa adaptacionista o pensamiento panglosiano.  Sin embargo, no todos los caracteres que podemos observar y medir son adaptativos. A veces, las adaptaciones son elusivas.

 

El proceso selectivo puede verse anulado bien porque no haya posibilidades de selección natural (selección natural no es omnipotente), o bien porque la selección natural que ocurre dentro de generación no pueda llegar a materializarse en un estado de adaptación. A veces una población está dominada en un hábitat determinado por fenotipos con menor fitness que otros disponibles, fenómeno que se denomina maladaptación. Todos aquellos factores que limitan el poder de la selección natural se denominan limitaciones (constraints).

 

Limitaciones genéticas y epigenéticas

1) No heredabilidad del carácter y ausencia de variabilidad genética. El carácter puede no estar genéticamente programado, sino que puede ser resultado exclusivo del ambiente o del aprendizaje. Baja heredabilidad de caracteres muy conectados con fitness es esperable como fruto de la selección según el Teorema Fundamental de la Selección natural de Fisher.

 

2) Mutaciones. Se producen continuamente, y son al azar, no están dirigidas para aumentar la adaptación de un individuo. Muchas mutaciones tienen un efecto negativo sobre la capacidad de supervivencia y reproducción de los individuos. El resultado es que toda población presenta una carga de defectos génicos (carga genética o mutacional).

 

3) Correlación genética entre caracteres. Selección indirecta sobre un rasgo correlacionado puede disminuir la fuerza de la selección natural.

 

4) Epistasis y no aditividad de los efectos entre loci. Un rasgo puede estar determinado por más de un gen, y la selección sobre él se anulará por la intervención de otro gen que hará que el rasgo quede igual.

 

5) Ventaja del heterozigoto, es considerado algunos como generadora de limitaciones genéticas a la adaptación, ya que los individuos homocigótos, que siempre habrá, estarán menos adaptado al ambiente que los heterocigotos, y a pesar de ello sobrevivirán.

 

Limitaciones de desarrollo

Una limitación de desarrollo es un sesgo en la producción de variantes fenotípicos o una limitación en la variabilidad fenotípica causada por la estructura, naturaleza, composición o dinámica del sistema de desarrollo. Las limitaciones del desarrollo se han invocada para explicar la aparente estasis de los fenotipos a lo largo de millones de año por los paleontólogo, y la imposibilidad de las formas vivas de llenar el morfoespacio posible de formas alternativas. Sin embargo, esta aproximación no tiene en cuenta que: 1) la selección natural puede ser la que origine esta ocupación del morfoespacio, y 2) en el futuro se pueda rellenar el morfoespacio.

 

Esta aproximación ha propiciado el desarrollo de lo que se ha denominado nueva morfometría, que postula que las limitaciones se manifiestan en una reducción de la variación de rasgos asociados o una variación sólo en determinadas direcciones.

 

Asimetría de desarrollo.

Antes un cambio ambiental, una mutación que tenga efecto ventajoso se fijará aunque conlleve la mayoría de las veces un efecto colateral en forma de una alteración en el patrón de desarrollo y la desviación de la simetría bilateral.

 

 

Limitaciones ecológicas

Denominamos así a aquellos efectos que dependen de algunas variables relacionadas con el ambiente donde se desarrolla el evento selectivo. Destaco tres situaciones que deben explicarse:

 

Evolución sin selección.

La deriva genética. Es un proceso análogo al de la selección natural, pero en el que no se cumple la condición 3, el que haya relación entre el valor del rasgo y algún aspecto relacionado con la reproducción o supervivencia. Ocurre cuando no hay un agente selectivo ocurriendo sobre la especie.

 

Evolución con selección subóptima

Tamaños poblacionales diminutos. Si en un momento dado se parte de un grupo reducido de individuos que no son una representación de la muestra poblacional, se pueden seguir rutas evolutivas que desemboquen en picos adaptativos subóptimos. Se puede dar por Efecto fundador. Se da cuando un grupo de organismos de una especie llegan a una zona nueva y empiezan a evolucionar allí. Si el tamaño poblacional inicial era muy pequeño, se puede partir de una muestra de rasgos fenotípicos no representativos de la especie, lo que provoca una limitación en la adaptación postrera al clima nuevo. También puede darse el efecto cuello de botella. La población de una especie sufre oscilaciones periódicas en su tamaño. En una de ellas se pasa el umbral de número de individuos por debajo del cual la muestra de individuos ya no es representativa de la población original.

 

Selección sin evolución.

Poblaciones abiertas y Flujo génico. El entrecruzamiento entre individuos pertenecientes a diferentes poblaciones produce hibridaciones que "diluyen" el efecto adaptador local en una población a un ambiente local (carga de migración). El flujo génico es lo que determina el tamaño "real", en términos de individuos que intercambian genes, de una población. La presencia de maladaptaciones también es conclusivo de áreas sumideros. En áreas sumidero las poblaciones pueden estar maladaptadas de forma estable porque los fenotipos no provienen de ese ambiente sino de otro que puede diferir en las presiones selectivas.

 

Selección fluctuante.v Se debe a oscilaciones temporales en los regímenes selectivos.

 

Regímenes selectivos complejos. La existencia de más de una presión selectiva actuando sobre un determinado rasgo, etc. El diseño de un organismo debe ser un compromiso entre diferentes necesidades adaptativas, y estudiarlas por separado nos dará una idea equivocada del grado de adaptación de cada rasgo. El problema es que estas diferentes presiones selectivas pueden actuar sobre diferentes componentes del fitness, lo que puede generar conflictos selectivos. También puede ocurrir selección indirecta debido a la correlación entre caracteres.

 

Covarianza ambiental. Cualquier rasgo fenotípico es un combinación de componentes genéticos y ambientales. La selección en un rasgo heredable no resulta en evolución si la selección actúa sobre el componente ambiental no heredable. En este caso, el rasgo no se relaciona directamente con el fitness, sino a través de una variable ambiental no medida

 

Evolución críptica. Un presupuesto asumido en la mayoría de los estudios longitudinales diseñados para investigar cambios microevolutivos es que el ambiente permanece constante. Sin embargo, si el ambiente cambia al mismo ritmo que el cambio evolutivo es posible que la respuesta genético se vea enmascarada por un cambio opuesto en el ambiente. El fenotipo no cambia, aunque si el valor familiar. Y esto ocurre porque hay una fuerte covarianza negativa entre ambiente y genotipo. Lo que ocurre es que el componente ambiental disiminuye a la misma tasa que aumenta el componente genetico del rasgo, que como consecuencia no varía. El tamaño de puesta en el ánsar nival es heredable y bajo selección direccional positiva. Pero esta rasgo no cambia porque un incremento en tamaño de puesta aumenta el tamaño poblacional y diapra procesos denso-dependientes. Como los fenotipos hijos comparten el mismo rango que los padres, sufren más este factor ambiental. La conclusión es muy interesante. “Muchas transiciones evolutivas pueden consistir en cambios no visibles al nivel del fenotipo”.

 

 

Limitaciones filogenéticas y temporales

Lastre filogenético

La filogenia limita la adaptación porque una especie hereda algunos rasgos morfológicos de sus antecesores que no pueden ser transformados por los factores selectivos. Las características de toda especie actual son el resultado fundamentalmente de las características que tenía el taxón del que proviene. Son los denominados lastres filogenéticos.

 

Cambios históricos del paisaje adaptativo

Las adaptaciones pueden ser imperfectas debido al retraso temporal. Usualmente el ambiente cambia más rápidamente que la capacidad de respuesta de los organismos a ese cambio. En cualquier momento temporal que escojamos, un número determinado de especies de una comunidad no estarán totalmente adaptados al ambiente actual sino al pasado reciente o incluso remoto. Es importante comprender cómo los acontecimientos históricos pueden condicionar la relación que actualmente observamos entre los organismos y sus ambientes. Puede haber ocurrido ausencia de tiempo para evolucionar. Los anacronismos históricos como el de los dispersores.

 

Factores históricos importantes son la deriva de los continentes y los cambios climáticos. Los cambios climáticos se han producido en unas escalas de tiempo más breves que los movimientos de las masas de tierra (acelerado actualmente por el calentamiento global), y gran parte de la distribución de las especies que observamos actualmente representa fases de recuperación con respecto a desviaciones climáticas pasadas.

 

Conclusiones a tener en cuenta

1) Los organismos no pueden atomizarse para su estudio en unidades separadas, analizando el posible papel adaptativo de cada una de ellas por separado. El desarrollo está integrado.

2) Todos los organismos poseen características anacrónicas para el ambiente donde se encuentra actualmente, y pudieron desarrollarse en un ambiente pasado que actualmente no existe.

3) Desajuste entre la estructura y la función de un organismo. Un organismo con unas características determinadas puede cambiar de papel o ambiente sin necesidad de cambiar de rasgos.

4) El efecto actual de un carácter puede diferir de su función.

 

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