LAS INTERACCIONES ECOLOGICAS COMO PRESIONES SELECTIVAS
Los organismos pueden estar inmersos en varios tipos de interacciones ecológicas, como competencia, depredación, comensalismo, mutualismo, etc. Estas interacciones pueden tener un papel importante explicando la evolución de muchos rasgos fenotípicos. Esto quiere decir que el ambiente selectivo puede ser también biótico, o las variables ambientales selectivas pueden ser bióticas. Según algunos autores, los agentes bióticos constituyen los principales presiones selectivas de la mayoría de los organismos.
Condiciones para que una interacción se comporte como presion selectiva
Para que un organismo desarrolle un rasgo que funcione modificando una interacción, ya sea favoreciéndola cuando la interacción es positiva o disminuyéndola cuando la interacción es negativa, un rasgo que sería considerado una adaptación, tiene que ocurrir un proceso de selección natural mediado por dicho organismo interactor:
1. Debe afectar al fitness del organismo de estudio. Debe existir una buena correlación entre frecuencia de interacción y número de descendientes dejado por nuestro organismo. Este requisito es cumplido en muchas interacciones estudiadas. Pero el efecto debe ser sobre el fitness relativo, no sólo sobre el fitness absoluto.
2. Debe provocar una relación de algún tipo entre el valor de un rasgo determinado y el fitness de nuestro organismo, propiciando la existencia de selección fenotípica. Esto ocurre si el organismo interactuante discrimina entre individuos de la misma especie basándose en algunos caracteres fenotípicos, o si la tenencia de un determinado rasgo afecta a la intensidad de interacción. Para ello, debe existir una correlación (positiva o negativa) entre frecuencia de interacción y el valor del rasgo que va a ser seleccionado.
Diferenciando entre dinámica poblacional y evolución
No es un requisito indispensable para que las interacciones actúen como presiones selectivas el que tengan un fuerte impacto sobre la dinámica poblacional. Es necesario diferenciar entre el efecto demográfico y el evolutivo cuando estudiamos una interacción ecológica.
Selección sobre eficacias no constantes
Considerar al fitness como algo constante es ecológicamente irreal. Y esto se aprecia más cuando estamos trabajando con interacciones ecológicas. A veces el fitness de los individuos no es constante, sino que varía con la densidad de individuos o la frecuencia de diferentes tipos. Si sobre esos individuos ocurre eventos de selección, da lugar a selección dependiente de la frecuencia o dependiente de la densidad. Usualmente los regímenes de selección producidos por agentes bióticos suele ser dependientes de la densidad y/o frecuencia. Desde una perspectiva teórica, dependencia de la frecuencia simplemente significa que los con-específicos entran a formar parte del ambiente que un individuo experimenta.
En poblaciones con crecimiento poblacional dependiente de la densidad, el ambiente selectivo cambia con el tiempo (=densidad). Asimismo, el ambiente selectivo biótico, o presiones selectivas bióticas, no son una mera fuente de selección adicional. La principal diferencia entre presiones selectivas bióticas y abióticas es que las primeras pueden ser recursos agotables. Organismos con rasgos que maximizan el fitness mediante el consumo de recursos cuando éstos están en gran cantidad serán beneficiados a densidades bajas, mientras que individuos con rasgos benefeciosos en el consumo de recursos cuando estos son escasos serán beneficiados a altas densidadas.
La selección dependiente de la frecuencia usualmente aparece en la forma de que se favorecen los tipos o rasgos más escasos en una población. En este caso, los genotipos en sí mismo constituyen parte del ambiente selectivo. A largo plazo, el resultado es el matenimiento de un polimorfismo estable, lo que se denomina selección dependiente de la frecuencia clásica (con fitness dependiendo de la frecuencia de forma negativa).
Resultado del proceso evolutivo mediado por interacciones
El resultado de este proceso evolutivo en el que está implicada una interacción ecológica es doble. En primer lugar, hay posibilidad de evolución adaptativa de un rasgo, como ocurre con cualquier presión selectiva. En segundo lugar, además, hay una posibilidad de cambiar la intensidad de la interacción. Si es mutualista, se incrementa las probabilidades de interacción. Si es competitiva, se disminuyen.
El poder de la competencia: desplazamiento de caracteres
Desplazamiento de caracteres es una evolución fenotípica producida o mantenida por la competencia entre especies por recursos.
Imaginenos dos especies usando recursos a lo largo de un gradiente continuo de recursos. La posición de un individuos a lo largo del gradiente y el rango del recursos usado viene determinado por un rasgo concreto. Este modelo asume: 1) los recursos son sustituibles, es decir, cada uno de ellos provee con todos los nutrientes esenciales, 2) la abundancia de los recursos es el único factor regulando el tamaño poblacional, y 3) hay competencia a mayor similitud en el valor del rasgo, ya que se solapan más las curvas de utilización de recursos.
Dados estos presupuestos, y dado que el fitness individual depende de la tasa de consumo, la evolución fenotípica está dirigida por una respuesta positiva a los recursos. En solitario, una especies se ubicará en la región correspondientes a los recursos más abundantes. Cuando hay dos especies, la evolución fenotípica vendrá también afectada por la competencia.
Modelo teórico: Una forma buena de incorporar la competencia en la ecuación del fitness es suponer que:
donde r es la tasa intrínseca de crecimiento, K(z) es una medida de la abundancia de cada presa, cuantificada como la abundancia de cada fenotipo en el equilibrio, su capacidad de carga (gaussiana, una curva en forma de campana), pi(z) es la distribución de frecuencias de cada fenotipo de la especie i (denominada la densidad efectiva), a(x,z) es el coeficiente de competencia entre los fenotipos z y x, Ni es la densidad poblacional de la especie i. Este modelo asume el mismo rango de valores fenotípicos y la misma K(z).
Este modelo asume crecimiento logístico, y por tanto, asume selección dependiente de la densidad. También asume selección dependiente de la frecuencia, ya que incorpora la densidad efectiva. Además según se ve, el fitness será menor a mayor densidad, a mayor densidad efectiva y a mayor competencia. Evolución divergente ocurre a gran intensidad de a y a mucha similitud de K.
La selección que produce divergencia de caracteres no es sólo dependiente de la densidad sino también dependiente de la frecuencia de los distintos tipos de organismos, ya que será más intensa a fenotipos más parecidos con el de uno mismo.
Este es un escenario muy simple. Con competencia asimétrica ocurre divergencia de un solo organismo. Asimismo, si una especie provoca la disminución exagerada de un recurso esencial, ambas especies desarrollan mecanismos para aumentar su eficiencia en el uso de ese recurso, produciéndose una contra-intuitiva convergencia en simpatría. Asimismo, otros mecanismos pueden generar desplazamiento de caracteres, como la competencia asimétrica o evolución por un espacio libre de enemigos.
Ecología evolutiva de la depredación
Los depredadores (depredadores en sentido estricto, herbívoros o parásitos) son unos potentes agentes de selección natural. En general, la principal consecuencia evolutiva de la depredación es la evolución de estrategias defensivas en las presas y el incremento de la eficiencia y la modificación trófica en los depredadores. Cabe destacar también los complejos ciclos de vida de los parásitos, la convergencia adaptativa entre presas (mimetismo mülleriano y batesiano), o el surgimiento del sistema inmunológico en los animales.
¿Maximizan los depredadores su virulencia? Conflicto o coexistencia
De forma tradicional se ha aceptado que un depredador o parásito inteligente debería disminuir su virulencia o patogenidad para poder sobrevivir, ya que de esta forma asegura tener siempre presas. En una palabra, la virulencia de toda interacción depredador-parásito bien adaptada debería tender a cero, propiciando la evolución de interacciones mutualísticas.
Esto se aplica también a la interacción hospedador-parásito. La disminución de la virulencia se ha supuesto siempre como una ruta obligada en la evolución de las interacciones parasito-hospedador, pero invocando selección de grupo (un parásito se extingue si extingue a la población del hospedador). Hoy se supone que cada parásito maximiza su propio fitness, que es un compromiso entre la ganancia de dejar muchos descendientes y el costo de matar al hospedador, lo que genera un nivel de virulencia intermedio.
Donde R0= es el fitness del parásito, b es la tasa de transmisión, H el número de hospedadores, a es la virulencia, m es la mortalidad del parásito y b es la del hospedador no causada por el parásito. Se ve en este modelo que para maximizar R0 debe disminur a.
Sin embargo, la teoria de la virulencia es difícil de comprobar. Solo se pueden comprobar sus dos postulado (a mayor tasa de replicación de los parásitos menor supervivencia de los hospedadores, y mayor tasa de transmisión del parásito).
¿Por qué las presas no maximizan sus defensas?
Existe una aparente paradoja cuando analizamos los sistemas depredador-presa, que alude a la incapacidad que tienen la mayoría de las presas de producir defensas que sean capaces de detener el ataque de los depredadores. De hecho, cabría esperar muy poca variabilidad en los sistemas defensivos, ya que han sido sometidos a una presión direccional constante durante mucho tiempo. Pero la realidad es que son muy variables. Hay varias hipótesis propuestas para explicar este fenómeno.
La importancia del costo. Una hipótesis ampliamente aceptada se fundamenta en la teoría de optimización. Según la teoría optimización, las adaptaciones tienen no sólo beneficio sino también costo, el famosos balance costo/beneficio. Sólo cuando el beneficio supera al costo se mantiene una adaptación. Esto se ve analizando el fitness de la presa en presencia o ausencia de depredador. Si un rasgo es costoso, a mayor cantidad del rasgo, menor fitness en ausencia de depredador.
Una forma de reducir el costo de una defensa es hacerla inducible.
La existencia de múltiples enemigos.La mayoría de los modelos teóricos asumen una pareja de depredador-presa aislada del escenario selectivo. Pero una presa es atacada por multiples depredadores de muchos tipos. Elaborar una defensa frente a uno de ellos puede entrar en conflicto con desarrollar otra defensa para otro enemigo. Estos compromisos entre defensas se suponen que mantienen unos niveles intermedios de defensa. Bajo esta idea es necesario distinguir entre defensas específicas para cada depredador y defensas genéricas.
La disyuntiva resistencia-tolerancia
Muchos organismos presas puede hacer frente a la depredación no resistiéndose sino tolerándola. Se puede definir la tolerancia como el grado mediante el cual el fitness de las presas es afectado por el daño de los depredadores en relación al fitness de una presa no dañada. La tolerancia en sí puede ser también una estrategia defensiva.
Tradicionalmente, se piensa que las estrategias resistencia y tolerancia son mutuamente excluyente, es decir, que covarían negativamente. Esto es así porque un organismo con máxima capacidad de tolerancia y resistencia padecerá doble costo al invertir en resistencia y tolerancia, pero el mismo beneficio que aquellos individuos que tienen resistencia completa o tolerancia completa.
Carrera armamentística e hipótesis de la Reina Roja
Una consecuencia teórica de la depredación a largo plazo es el incremento de defensas por parte de las presas y de estrategias de ataques por parte de los depredadores. Es lo que se ha denominado carrera armamentística.
Existe una hipótesis similar para explicar la evolución de las interacciones de parasitismo que se denomina la Hipótesis de la Reina Roja: En una sistema parasito-hospedador en el que no hay evolución del hospedador, el parásito adquirirá una virulencia óptima que representará un compromiso entre aumentar su fitness por reproducción y disminuir su fitness debido a otros factores.
Cuando hay posibilidades de que evolucione el hospedador, el panorama cambia. Un genotipo de hospedador que tenga un gen resistente será raro pero beneficiado, aumentando en frecuencia. Los parásitos que tengan un gen capaz de eliminar la resistencia del hospedador serán raro también pero será seleccionado cuando esos hospedadores aumenten en frecuencia. Habra un cambio génico recíproco coevolutivo que se denomina hipótesis de la Reina Roja. Importante, la selección es en este sistema frecuencia-dependiente con demora temporal, ya que los parásitos no responden rápidamente al cambio genético de los hospedadores. Esta hipótesis por lo tanto concluye que en una población dada, la virulencia del parásito será subóptima, debido a que cada vez que un parásito se adapte a su hospedador, optimizando su virulencia (su fitness), otro genotipo de hospedador se verá beneficiado aumentando en frecuencia hasta inundar la población de hospedadores.
Este modelo supone que existe suficiente variación genética en la interacción hospedador-parásito dentro de población. Bajo estos términos, cada hospedador constituye un ambiente genéticamente único para los parásitos Así, la adaptación de los parásitos a sus hospedadores sólo tiene beneficio temporal. La diversidad genética del hospedador es crucial para evitar que el parásito evolucione hacia un nivel óptimo de virulencia.
No se debe confundir este modelo con el modelo de la carrera armamentística, ya que aquí no hay un incremento paulatino de las estrategias de ataque y defensa, sino un cambio de los “tipos” de hospedadores y parásitos.
Cómo se puede comprobar la Hipotesis de la Reina Roja: 1) Los parásitos deben expresar mayor virulencia en genotipos de hospedador para el que estén adaptados; 2) La diversidad genética del hospedador debe disminuir la virulencia del parásito; 3) Los parásitos deben inducir cambio temporal en la población de hospedadores.
Interacción parásito-hospedador y origen del sexo. Como la diversidad genética del hospedador es crucial para evitar que el parásito evolucione hacia un nivel óptimo de virulencia, cualquier mecanismo que ayuda a incrementar la diversidad genética se verá beneficiado. En hospedadores con tasas evolutivas mucho menores que la de sus parásitos debido a sus tiempos de generación mayor, se supone que este sistema de selección dependiente de la frecuencia puede favorecer la reproducción sexual, que genera variabilidad y aparición de genotipos raros que escapen al parasitismo.
Caracteres sexuales secundarios. El parasitismo puede también afectar a la expresión de caracteres secundarios u ornamentales. Individuos parasitados deben invertir recursos en luchar contra los parásitos, y no pueden por tanto expresar los caracteres secundarios de forma tan espléndida. Así, un individuo con buenos ornamentos está también comunicando que es un gran resistente al parasitismo (handicap principle).