Antes de iniciar un recorrido histórico de la fisiología, conviene considerar con claridad el significado correcto del término, puesto que el término "Fisiología", no ha tenido un significado constante, sino que su definición ha ido cambiando en los años.

    El origen de la palabra (del griego "naturaleza" y "regla", o quizás "lógica") es próximo al significado chino de fisiología, lógica de la vida (Boyd CAR y Noble D, 1993). Este significado de la fisiología, que coincide también con el uso clásico de la misma desde hace más de 2000 años, estaba relacionado de forma muy general con aspectos funcionales de nuestra propia naturaleza y del medio que nos rodea.

    Más tarde, el desarrollo de la fisiología estuvo estrechamente relacionado al de la anatomía. Como decía J.W. Goethe, ..."la función es la forma en acción".... En el periodo de Goethe, la fisiología comenzó a explorar la función de los órganos, pero la experimentación fue meramente descriptiva.

    En el mismo periodo, o quizás algo más tarde, la fisiología incorporó otra área conflictiva pero bien desarrollada en el momento, la alquimia. Theophrastus Bombastrus Paracelsus (1493-1541) fue probablemente el fundador de esta rama de la fisiología, que más tarde dio lugar a la química fisiológica. Posteriormente, al final del pasado siglo, la química de la vida encontró un campo para sí misma con la nueva denominación de la bioquímica.

    El término fisiología, con el sentido actual, fue empleado por Jean Fernel en el Siglo XVI que la definió en su obra cumbre como " la naturaleza del hombre sano, de todas sus fuerzas y de todas sus funciones ". Quizás una definición que asumimos, con sus limitaciones, es la propuesta por Davson que entiende que la Fisiología " en la actualidad se refiere a los fenómenos que se presentan en los seres vivos; la clasificación de estos fenómenos y el reconocimiento de su manera de sucederse y su significación relativa, la adscripción de cada función a su órgano apropiado y el estudio de las condiciones que determinan y regulan cada función ".

    El aspecto regulador es de extraordinaria importancia. Se ha dicho que la conocida frase de Claude Brenard "la fijeza del medio interno es la condición de la vida libre " es una de las generalizaciones mas importantes hechas por un biólogo, y no puede dudarse que el concepto de la constancia del medio interno ha sido uno de los fenómenos fundamentales en el desarrollo de la investigación fisiológica. La Fisiología, pues, no puede limitarse a la descripción aislada de las funciones de los diferentes órganos y sistemas. Dichas funciones deben ser estudiadas teniendo también en cuenta su participación en la tarea común de mantener el medio interno.

    A finales del siglo XIX e inicios del XX, Walter Cannon (1871-1945), galardonado con el premio Nobel, elaboró más el tema de la estabilidad interna de los animales. Fue un continuador de la hipótesis que estableció Bernard, poniendo de manifiesto no solo la estabilidad relativa de la composición de los fluidos corporales de muchos organismos, sino también la relativa constancia de la organización y del funcionamiento dentro de las células, tejidos y órganos. La gran relevancia de Cannon, fue sobre todo el acuñar el término de homeostasis para referirse a la suma total de esta constancia interna, estructural y funcional. El término implica no solo la condición de estabilidad en sí misma, sino también a los innumerables procesos fisiológicos implicados en su mantenimiento. Para Cannon, la homeostasis era la piedra de toque de una vida muy evolucionada, y por tanto, como diría Ilya Prigogine, una de los procesos naturales más disipativos de energía de la naturaleza. Cannon sostenía que los seres eran más evolucionados, a medida que eran capaces de incrementar su grado de homeostasis.

    De lo que no cabe duda, es de que los conceptos introducidos por Bernard y Cannon han sido de los de mayor influencia en la historia de la Biología. No obstante, muchos biólogos piensan en ocasiones, que se han extrapolado y usado en exceso.

    Tanto Bernard como Cannon, trabajaron a lo largo de sus vidas fundamentalmente en mamíferos, precisamente uno de los grupos zoológicos (junto con las aves) que mayor estabilidad interna exhiben. Por el contrario la mayoría de peces y anfibios, por ejemplo, no estabilizan fisiológicamente su temperatura interna, sino que en su lugar, permiten que varíe con la temperatura ambiental. Si se aplicasen los modelos de Bernard y Cannon, como de hecho este último hizo, su ausencia de estabilidad térmica interna parecería un defecto. En realidad, es un beneficio debido a que al permitir que la temperatura interna se equilibre con la externa, en lugar de oponerse a la tendencia física natural hacia el equilibrio, se producen grandes ahorros de energía.

    Por tanto, no se puede hablar de una estabilidad monolítica. En su lugar, los animales son una continua y compleja mezcla de estabilidad e inestabilidad que oscila en el tiempo en función de numerosas variables y estrategias. Por este motivo, ya el propio Cannon, dijo textualmente al acuñar el término de homeostasis, "es inadecuado y provisional". Además, hay otras muchas situaciones en fisiología que no son adecuadamente con la actual significado de la homeostasis. ¿Que ocurre, por ejemplo, cuando las exigencias de dos diferentes sistema de regulación interactúan ?. Por ello, y otros muchos motivos, sería conveniente revisar el concepto de homeostasis, y quizás introducir un nuevo concepto, reostasis (N. Mrosovsky, 1990), que propugna un orden superior de complejidad. Mrosovsky, sustituye homeo por reo para describir una condición que es la de "regular el cambio", en lugar de "mantener valores o niveles similares". Por tanto, reostasis, se refiere a una condición o estado en el que, en un instante de tiempo dado, las defensas homeostáticas están presentes pero durante un lapso de tiempo, hay un cambio en el parámetro regulado.

    El siglo veinte, marcó un nuevo desarrollo. La fisiología, ahora, exploró la función de la célula y de sus estructuras subcelulares. En este periodo, la fisiología estuvo guiada por la disponibilidad de nuevas herramientas metodológicas más que por el planteamiento de nuevas cuestiones. Consecuentemente, muchas de las cuestiones planteadas por los fisiólogos de este siglo, permanecen por aclarar. No obstante, hay una clara tendencia en su desarrollo. Es el momento de explorar las funciones a unos niveles de complejidad increíblemente bajos, comenzando a un nivel holístico del organismo y continuando a nivel de órgano, célula, membrana, hasta llegar a un nivel molecular. Hoy día, en todos los congresos de Fisiología, los términos: "Fisiología Celular", "Fisiología de Membranas" y "Fisiología Molecular", dominan los programas. La fisiología, ha emprendido un largo y tortuoso camino.

LA FISIOLOGÍA EN EL CONTEXTO DE LAS CIENCIAS.

    Las ciencias se pueden clasificar en formales y fácticas. Las ciencias formales poseen un carácter rigurosamente deductivo. En ellas el fenómeno científico tiene su base en la deducción y puede prescindir de la experimentación. No hacen referencia al mundo exterior y el concepto que se impone es el de verdad formal. Esta ausencia de aportación de conocimiento sobre el mundo físico hace que algunos autores no las encuadren dentro del concepto de ciencia. En este campo se incluyen, por ejemplo, las matemáticas y a lógica.

    Las ciencias fácticas se ocupan de los hechos registrados por la observación real, de la medida y la interacción experimental con los objetos y procesos del mundo físico.

    Esta división no implica el que no se lleven a cabo inferencias formales en las ciencias fácticas o empíricas. Lo que se señala como distintivo es que las ciencias empíricas dependen de la percepción sensorial.

    En campo de las ciencias empíricas es amplio. Una posible forma de clasificación se podría llevar a cabo atendiendo a los niveles de la realidad que estudian. Así, tenemos las ciencias de la naturaleza que se ocupan de fenómenos directamente relacionados con la experiencia sensible. Según el tipo de fenómeno estudiado se dividen en Física, Química, Biología y Geología. Esta división de las ciencias de la naturaleza no siempre es tan clara y por ejemplo en los fenómenos vitales hay enfoques de la química (Bioquímica) y de la Física (Biofísica).

    La Fisiología es una ciencia fáctica de la naturaleza, que puede ser en ocasiones una ciencia aplicada y que se ocupa de estudiar las actividades de los seres vivos.

    Puesto que la Fisiología es una parte de la Biología y va a estudiar actividades de los seres vivos, es decir lo que se denominan procesos, parece conveniente señalar que tipos de procesos se dan en estos. Se pueden distinguir tres:

a. Los relacionados con el funcionamiento recíprocamente condicionado de las partes del sistema.

b. Los concernientes a las respuestas adaptativas frente a variaciones en el medio externo.

c. Los que afectan a la constitución de las diferentes partes del sistema o a la forma de esas partes.

 

    Estos tres tipos de procesos biológico van a ser el origen de las tres grandes ramas en las que se divide la Biología. Los procesos implicados en el funcionamiento del ser vivo como un todo se incluyen en la Fisiología, los relacionados con la adaptación al medio ambiente a la Ecología, y los que corresponden a la forma en la Morfología.

DIVISIONES DE LA FISIOLOGÍA.

    Puesto que los objetivos que se marca la Fisiología actualmente se dirigen hacia los seres vivos con toda su diversidad y complejidad, no nos ha de extrañar que la ciencia que los estudia se vuelva del mismo modo compleja y diversa.

    Si tenemos en cuenta los dos grandes reinos de seres vivos, el animal y el vegetal, ya tenemos una primera división de la Fisiología en Animal y Vegetal.

    Analizando las unidades básicas de los seres vivos. las células, entre las dos ramas anteriores nos aparece, por un lado la Fisiología celular que estudia los procesos básicos que se dan en las células vivas; aunque al no existir la célula ideal, aparece la Fisiología general que estudia todos los procesos vitales comunes a los seres vivos (animales y vegetales), y que, valga la redundancia, seria mas general que la Fisiología celular.

    Cuando ascendemos un poco en la escala de complejidad, dirigiendo el estudio a unidades mas complejas de los organismos vivos (lobulillo pulmonar, nefrona, acino hepático, etc.) nos encontramos con la Fisiología especial.

    Si el estudio de estas estructuras mas complejas se enfoca desde el punto de vista del grupo viviente a quien va dirigido tenemos la Fisiología de las aves, de los peces, de los mamíferos, humana.

    Sin embargo, hay que admitir que a lo largo de la filogenia, los diversos grupos animales presentan una serie de peculiaridades, consecuencia de la marcha evolutiva y de la adaptación al medio, que también la Fisiología puede estudiar. Desde este punto de vista, viendo las analogías y diferencias de estos seres desde un punto de vista evolutivo-adaptativo aparece la Fisiología comparada. Esta rama tiene un gran interés en la medida que nos muestra como la variedad infinita de la vida descansa sobre la unidad de sus condiciones. Esta rama aún no desarrollada totalmente ha dado ya algunos frutos que han sido importantes en el bagaje de conocimientos de la Fisiología animal, aportando luz sobre fenómenos que en un principio parecían aislados y, en parte, carentes de sentido. La Fisiología comparada esta muy relacionada, en función de los objetivos, con la Fisiología ecológica o ambiental que estudia las relaciones funcionales entre los organismos y su medio ambiente, enfocandose desde la perspectiva de los parámetros ambientales como la luz, presión osmótica, tensión de oxígeno, humedad, temperatura, etc.

    El termino aplicada añadido a la Fisiología animal o especial nos da un enfoque mas positivista y práctico obteniéndose así múltiples derivadas como la Fisiología especial aplicada a la Zootécnia, a la Farmacia, a la Medicina, etc..

    Por último hay que considerar que al contenido d la Fisiología especial se han ido incorporando otras áreas que poco a poco están constituyendo un nuevo capítulo, el de la fisiología en condiciones concretas. Hoy con un sentido integrador, la Fisiología animal aborda problemas como el de la Fisiología de la Reproducción, de la Nutrición, etc..

    La Fisiología del desarrollo constituye una nueva rama independiente dentro de la Fisiología Animal; en ella, los animales y sus procesos fisiológicos son considerados desde una perspectiva ontogenética que nos permite comprender mejor la función en el adulto.

    Desde mediados de este siglo, se puede hablar de otra disciplina de la fisiología, la Fisiología del Ejercicio, que nace como consecuencia de estudiar las adaptaciones y mecanismos reguladores que se producen con la actividad física del cuerpo humano. Esta rama se ve muy fortalecida fundamentalmente por dos motivos. en primer lugar por los grandes intereses tanto culturales como económicos que se mueven con el deporte. Y en segundo lugar, porque desde el punto de vista estrictamente fisiológico, es muy atractivo el estudio de los mecanismos reguladores que operan cuando el cuerpo humano se ve sometido a esfuerzos máximos.

    Últimamente se han desarrollado otros campos de estudios fisiológicos como son los ritmos biológicos. lo que ha dado lugar al nacimiento de la Cronofisiología que se ocupa del estudio de la organización temporal de los seres vivos, se su funcionamiento y de sus alteraciones.

SITUACIÓN DE LA FISIOLOGÍA DENTRO DE CIENCIAS AFINES.

    El estudio de la Fisiología como ciencia independiente, como se desprende de un análisis detenido de la evolución histórica de las ciencias de la vida, es relativamente reciente, y ha estado normalmente incluida dentro del termino mas general de Biología y muy asociada a la Medicina.

    Si aplicamos el análisis fisiológico podemos separar de lo que, primitivamente, fue la Fisiología una serie de Ciencias que hoy en día están perfectamente diferenciadas. Así tenemos la Morfología que se ocupa de la estructura de los seres vivos, de sus sistemas, aparatos y órganos, por un lado, lo que constituye el patrimonio de la Anatomía (morfología macroscópica). Con la aparición del microscopio y las técnicas de preparación y tinción de cortes e órganos aparece la Citología y la Histología que estudian la morfología de las células y sus asociaciones, los tejidos (morfología microscópica). El siguiente paso en el análisis fisiológico nos lleva al estudio de los constituyentes celulares y su papel correspondiente en el funcionalismo de la célula, con lo que bajamos a un nivel molecular, apareciendonos una ciencia considerada por muchos como hija de la Fisiología y la Química, y que aunque cada vez se aparta mas de la Fisiología, muchas veces resulta difícil separarlas claramente; nos referimos a la Bioquímica. Quizás, la separación clara entre la Fisiología y la Bioquímica nos llegue con la aplicación del análisis fisiológico en sus últimas consecuencias, apareciendo dos ciencias que poco a poco se van emancipando de la Bioquímica, la Biología molecular y la Biofísica, que descienden al estudio de las interacciones físico-químicas de las moléculas como procesos últimos en el desarrollo de la actividad vital.

    No debemos olvidar tampoco la relación entre estas dos ciencias y otras ramas de la biología como son la Genética (Genética molecular, Ingeniería Genética), la Microbiología, etc..

    Desde que Comte indico que " la función guarda estrecha relación, no solo con la estructura orgánica, sino con el medio ambiente ", la Fisiología no ha dejado de aumentar sus relaciones con la Ecología, viéndose esta tendencia favorecida, aunque de forma indirecta, por las teoría evolucionistas. Esta relación Fisiología-Ecología tiene especial importancia en el planteamiento actual de la Fisiología Animal comparada ya que las pruebas experimentales que se van acumulando apuntan, de una manera cada vez mas clara, hacia la gran importancia que tiene el medio ambiente en los patrones funcionales de los organismos vivos.

    No hay que olvidar la ciencia que estudia los "experimentos de la naturaleza" en los seres vivos, la Patología; un fenómeno fisiológico puede pasar a patológico y revertir a fisiológico sin que la economía global del organismo lo detecte. Debemos también mencionar la ayuda que la Patología ha brindado a la Fisiología en la caracterización de los procesos fisiológicos normales, a través del conocimiento de la anomalía funcional.

APLICACIÓN DE OTRAS CIENCIAS A LA FISIOLOGÍA.

    La Fisiología ha aceptado siempre la ayuda de otras ciencias no biológicas, y las ha incorporado en su método experimental, lo que, sin duda, ha hecho que en las últimas décadas la Fisiología haya sufrido un avance considerable y casi vertiginoso, pudiendo decir, sin temor a equivocarnos, que los nuevos avances de estas ciencias serán decisivos para el desarrollo futuro de la Fisiología.

    Así tenemos la Física, que gracias a ella la Fisiología ha podido abordar problemas que le estaban vedados. La Óptica permitió el desarrollo de la Fisiología celular, y junto a la Acústica permitió el conocimiento mas detallado y profundo de los mecanismos utilizados por los sentidos especiales.

    La Electrónica ha sido decisiva en el estudio del sistema nervioso como tal y sus relaciones en todo el organismo; prueba de ello son la Electroencefalografía, la electrocardiografía, ciencias auxiliares de la Fisiología y la Patología. En este sentido hay también que citar la relación entre la Electrónica y el desarrollo de la informática y la computación imprescindibles en el tratamiento de los grandes volúmenes de datos que generan hoy en día la experimentación fisiológica y para la adquisición de esos datos en fracciones de microsegundos para seguir cualquier proceso funcional.

    La Química se ha incorporado de tal modo a la Fisiología, que ya hemos mencionado la Bioquímica y creemos innecesario ampliar mas los comentarios. Los principios químicos de la Farmacología y su aplicación a la Fisiología y Fisiopatología, han proporcionado al fisiólogo una herramienta de trabajo idónea para reproducir o inducir determinadas situaciones experimentales que le ayuden en la planificación de sus experimentos. Hay que hacer hincapié en el papel de herramienta experimental de esta ciencia que, en parte es Biológica y podría haberse tratado en el apartado anterior.

    Es de justicia nombrar a la Geología como ciencia relacionada con la Fisiología, sobre todo en la Fisiología evolutiva y ecológica, con ramas como la Estratigrafía, y sobre todo la Paleontología, ya incorporada, por derecho, a la Licenciatura en Biología.

    Debemos apuntar el aporte de las Ciencias Exactas al campo de la Biología, sobre todo con dos ramas como la biometría y la Bioestadística que nos ayudan, respectivamente, a cuantificar los caracteres y procesos biológicos facilitandonos su ordenación y su estructuración y a interpretar los resultados de la gran variabilidad de los procesos vitales y que su escasa reproductibilidad hacen difícil dicha interpretación. La estadística, a través de sus teorías de muestras nos permiten una mejor planificación del trabajo experimental para ahorrar tiempo y esfuerzo.

"Efectivamente, la regulación en el organismo es el problema central de la fisiología"

W.C. Cannon 1929.

 

ESPECIALIZACIÓN

 

    Como muy bien describen R. Greger y U. Windhorst (1996) en el capítulo "Fisiología, pasado y futuro" de su excelente obra "Comprehensive Human Physiology", los límites entre la fisiología y otras ciencias se encuentra en un permanente estado de flujo, en el que unos campos especiales entran mientras que otros lo abandonan. Una mirada al registro de los ganadores del premio Nobel en Fisiología y Medicina entre 1901 y 1993, muestra que la fisiología esta muy bien representada durante este periodo (Tabla 1). Aunque esta clasificación pueda ser subjetiva, el 25% de los premiados en Fisiología y Medicina, fueron o están trabajando en Fisiología propiamente dicha; un 20% en bioquímica; un 12% en inmunología; un 12 % en genética; 12% en áreas clínicas; 9% en farmacología; 7% en virología; 3% en anatomía. Esto indica que los límites de los campos son permeables. Una tendencia que es característica de este siglo también se observa en la tabla: pocos descubrimientos se pueden adjudicar a un único investigador. Esto refleja el hecho de que la mayoría de los trabajos científicos son conducidos en cooperación, a menudo, con especialistas de diferentes campos.

Tabla 1.- Lista de galardonados con el Premio Nobel en Fisiología y Medicina (1901 a 1993) que trabajan o han trabajado en Fisiología. Tomado de Greger, R. & Windhorst, U. (1996).

    Si un fisiólogo del pasado siglo, pudiese observar los ganadores y campos de investigación recogidos en esta lista, tendría dificultades en comprender la especialización y, si pudiese hablar, probablemente preguntaría: "¿porqué se llama a esto bioquímica?, ...¡es fisiología ¡. ¿Porqué se dice funciones de la sangre e inmunología de las células sanguíneas?, ¿no es esto fisiología?. Estas cuestiones nos deben hacer reflexionar sobre los profundos cambios que está sufriendo la fisiología. Muchos problemas que a mitad del siglo pasado habrían sido afrontados por un fisiólogo son ahora temas de nuevas disciplinas. Además, el progreso en fisiología y ciencias relacionadas, ha generado nuevas áreas de investigación.

    La primera mitad de este siglo ha supuesto un enorme incremento en nuestros conocimientos de fisiología de sistemas. Y estos conocimientos forman gran parte de la materia que enseñamos a nuestros alumnos hoy día y son la base de la patofisiología y medicina clínica. Con respecto a la investigación, tanto la especialización como la ultra-especialización (Burton, 1975) han llegado a ser aparentemente inevitables, como consecuencia de la diversidad de ciertas secciones de la fisiología y de nuevos métodos. Y lo que es más importante, ha permitido a que varias áreas de la fisiología hayan, literalmente, explosionado. Un repaso general a la fisiología, comienza a ser difícil, si no imposible. En muchos departamentos, han aparecido nuevas secciones: neurofisiología, fisiología cardiovascular, fisiología renal, etc. Esta especialización es aún más aparente a nivel de publicaciones, a excepción de los libros de texto. Por otra parte, el número de revistas científicas se ha incrementado notablemente, y sus títulos reflejan el grado de especificidad de sus temas. Incluso las revistas tradicionales de fisiología han tenido la necesidad de hacer secciones independientes. Otro indicador que refuerza lo dicho, es que el número de revistas que contienen artículos sobre fisiología que aparecieron en el Current Contents (Life Sciences) en 1993, alcanzó la cifra extraordinaria de 481.

    Lo anterior se ve aún más reforzado, cuando se analiza en el Medline, entre los años 1982 hasta 1993, unas cuantas palabras claves relacionadas con la fisiología (Fig. 5 A y B). Si buscamos el número de veces que aparece "Physiology", observaremos que esta ampliamente representada, con una incidencia de 27.420 en 1982 hasta 50.055 en 1993. El duplicar el número de citaciones, probablemente refleja el incremento de la producción científica, a pesar de que se comienza a observar una saturación a partir de 1989. Por otra parte, el término "system physiology", como indicador de investigaciones menos especializadas, ha ido bajando, desde 45.000 en 1985 hasta las 30.000 de 1993. Sin embargo, el término "molecular physiology", ha experimentado la tendencia opuesta. Se ha incrementado desde 0 a casi 4.000 en el intervalo de tiempo que va desde 1986 hasta 1993. Con los términos "molecular biology", "PCR+physiology" y "patch clamp" , ocurre algo similar. Estos resultados, parecen indicar dos cosas; por un lado una progresiva división en campos más restrictivos y por tanto un concomitante reduccionismo.

    Parece ser que la especialización es inevitable, por lo menos en el campo de la investigación, como consecuencia de los enormes progresos técnicos realizados. El primer inconveniente, sería la incapacidad de los fisiólogos para reconstruir la función de los órganos a partir de sus datos experimentales. Pero lo realmente grave, parece ser que no hay voluntad para poner remedio. Esto parece ser un fenómeno que ocurre no solo en Estados Unidos, sino que también en el Viejo Continente están apareciendo Departamentos de "Fisiología Celular", "Fisiología Celular y Molecular" y "Fisiología molecular". En estas mismas Universidades que vieron nacer la Fisiología, se ocupan en desvelar la función molecular, sin interesar la función a niveles superiores.

    Dentro del apasionante mundo de las neurociencias, T.H. Bullock (1993) decía recientemente una frase, que centra muy bien el problema planteado anteriormente:

"... deberíamos recordar que a pesar del gran incremento de conocimientos que hemos experimentado en estos últimos años, aún no nos permite explicar como las neuronas cerebrales trabajan en conjunto y son capaces de reconocerse, de evaluar las entradas sensoriales y de seleccionar y coordinar las respuestas. Sin embargo conocemos numerosos mecanismos moleculares, intracelulares y de algunas circuitos neuronales. Pero sabemos poco de lo que ocurre a niveles superiores, como por ejemplo a nivel de cerebelo, corteza cerebral, control motor, a pesar del espectacular avance científico en cada una de las citadas áreas".

    Creo que nos falta imaginación a la hora de planificar la investigación, y nos limitamos solo a la aplicación de sofisticadas y precisas técnicas, en la mayoría de las veces sin un objetivo claro.