UNIDADES DE SELECCIÓN

 

Es una idea familiar que la vida puede ser dividida en una serie de niveles de organización estructurados jerárquicamente, desde nucleótidos a gen, células, organismos, grupo social y especie. En particular, los organismos multicelulares están compuestos de células con la misma información genética. Cada una de ellas contiene núcleos y cromosomas, y ambos tienen ADN que a su vez están compuesta de secuencias codificadoras (genes ) y no.

 

La selección resulta en la transmisión de características favorables codificadas en los genes. Pero los genes no están sueltos, sino que están encapsulados en las estructuras arribas señaladas. Por lo tanto, la estructura que interacciona con el medio y resulta en éxito reproductivo diferencial son estas estructuras.

 

Es interesante diferenciar en todo el proceso evolutivo entre replicadores e interactores: replicador es la entidad que pasa con su estructura intacta directamente en la replicación. Interactor es una entidad que es capaz de interaccionar como un todo con el medio ambiente, produciéndose reproducción diferencial de los distintos replicadores.

 

En cuál de estos niveles de actúa la selección natural es una cuestión que ha rondado a muchos ecólogos evolutivos desde hace bastante. ¿Los efectos selectivos observados a un nivel son consecuencia de la selección sobre ese nivel, o son sólo accidentales debido a que la estructuración de niveles es jerárquica? En una palabra, ¿cuál es la unidad de selección?

 

Selección natural multiniveles

Para que una entidad viva pueda ser afectada por la selección natural, debe cumplir una seria de requisitos. Primero, debe reproducirse. Asimismo, debe cumplir los tres presupuestos para el funcionamiento de la de la selección, a saber, variación, heredabilidad y relación entre rasgo y fitness. Muchas de estas estructuras descritas arribas y encajadas de forma jerárquica satisfacen todas estas condiciones. Así, un organismo multicelular es una jerarquía de unidades replicante, ya que el ADN se replica, pero también se reproducen las celulas de cada tipo por mitosis y dan lugar a células parecidas a ellas mismas (heredabilidad). Dentro de un organismo, es factible pensar que la selección favorece a linajes de células individuales que se reproducen más rápidamente que otras compañeras.

 

Si más de uno de estos niveles está sometido a selección, a este fenómeno se denomina selección multiniveles. El concepto de selección multinivel se puede extender a niveles superiores a individuos. Los grupos y las especies también satisfacen en alguna manera los criterios para la selección natural, y por lo tanto algunos autores piensan que puede haber selección a estos niveles. Más problemática es pensar en selección a nivel de comunidades. En cualquier caso, la cuestión es ¿dónde actua con mayor intensidad la selección.

 

Jerarquía entre replicadores

Hasta ahora hemos hablado de jerarquía entre interactores. Algunos autores proponen la existencia de una jerarquía para los replicadores también. El gen es el replicador en la mayoría de los eventos de reproducción sexual, ya que existen fenómenos de recombinación, meiotic drive, fragmentación, etc.. Pero en  reproducción asexual el replicador bien podría ser el genoma entero. Es lo que se replica al unísono. Y en algunos tipos de reproducción vegetativa, como la formación de estolones y clones en plantas, la división en bacterias, etc., el replicador bien podría ser el propio organismo. Estas consideraciones nos llaman la atención sobre el hecho de que los términos replicadores e interactores no son mutuamente excluyentes.

 

Conflicto entre unidades de selección

Cuando la selección natural actúa a más de un nivel, puede ocurrir que la dirección de la selección natural en ambos niveles sea la misma, lo que no generará problemas. Sin embargo, algunas veces puede ocurrir conflicto entre unidades de selección o conflicto genómico. Esto ocurre cuando un rasgo es seleccionado positivamente a un nivel y en contra a otro, o cuando diferentes genes afectando al mismo rasgo experimentan presiones selectivas contradictorias porque siguen reglas de transmisión distintas.

        

Conclusión

1) Con respecto a la unidad de selección: ¿Sobre que unidad actúa la selección directamente y sobre cual de forma accidental? Parece que todos los investigadores están de acuerdo en que la selección natural actúa sobre individuos y quizás sobre unidades inferiores. Sobre unidades superiores, aunque posibles, es mucho menos frecuente debido a las razones dadas arriba para la selección de grupo.

2) Con respecto al conflicto entre unidades ¿Cómo de frecuente es el fenómeno de conflicto entre unidades?

3): ¿Cómo de importante son los conflictos genómicos para la evolución de los organismos? No hay aún respuestas a esto. Sólo algunas ideas. Por debajo del nivel de organismo, parace más importante que por encima del nivel de organismo (las famosas transiciones evolutivas). Merece la pena destacar la hipótesis que intenta explicar la persistencia de un estadío unicelular en todos los organismos, y las preponderancia de lo que se denomina organismos Weissmaniano (separación entre línea germinal y línea somática) como una consecuencia para minimizar la aparición de conflictos entre unidades de selección, en este caso individuo y célula. Asimismo, la transmisión uniparental del citoplasma durante la fecundación, y la aparición por tanto de los sexos, también se sugiere que puede ser consecuencia de minimizar la selección a nivel de celular para ver quién deja su citoplasma, con su ADN asociado.

 

El significado dual de unidad de selección

Para terminar, decir que los dos sentidos de unidades de selección son compatibles. Uno se centra en los replicadores, y  especifica que son unidades de selección aquellas entidades cuya frecuencia es ajustada por la selección natural, y la otra se centra en los interactores, y especifica como unidades de selección aquellas que muestrans adaptaciones fenotípicas. Por eso, muchas controversias actuales son reconciliables bajo una estructura de pensamiento jerárquica a toodsa los niveles.